综述：常规和新型种子增强技术的进展与缺陷

《Agriculture》：Advances and Deficits of Conventional and Novel Seed Enhancement Technologies

　　

全球人口增长、气候极端事件和资源压力上升，促使研究人员寻求创新农业方法以可持续地提高粮食、饲料、纤维和燃料产量。种子增强技术（SETs），如种子包衣和种子引发，已成为改善种子活力和活力、幼苗建植和整体作物产量的有效策略。常规种子处理包括种子包衣（薄膜包衣、包壳、丸粒化）和种子引发（水引发、渗透引发、盐引发、生物引发、营养引发、激素引发、化学引发和固体基质引发）。这些技术具有改进种子处理、促进均匀萌发和早期生长等优势。然而，它们也存在显著缺点，包括对土壤健康的影响、来自合成聚合物和农药的非靶标污染、再干燥导致的种子寿命问题，以及在不同作物、土壤和环境中的效果差异。为解决这些问题，研究人员正在探索新型非传统种子增强技术，包括纳米技术、新型可生物降解包衣和无农业化学品的生物刺激剂，如植物生长促进微生物。这些创新方法通过提供来自化石燃料并导致废物和污染材料的替代品，在增强活性和作物性能的同时，最大限度地减少环境影响，显示出巨大潜力。本综述批判性地审视了常规和新型种子增强技术，讨论了其优缺点，并概述了应对全球粮食和资源安全挑战以增强农业可持续性和生产力的战略研究和行业方向。

论文主体部分总结如下：

**1. 引言**

全球人口预计到2050年达到97亿，需要农业生产力提高25-70%，同时中美贸易冲突、中东和乌克兰战争以及COVID-19疫情等全球动荡导致能源、水和农业化学品等农场资源价格波动，减缓了全球农业生产力指数。消费模式转变和人为温室气体排放加剧了气候变化，增加了极端事件频率。这些挑战推动了更环保和成本效益更高的产品和技术的研发，种子增强技术（SETs）是一个有前景的领域，包括种子包衣和种子引发，旨在提高种子质量、克服环境挑战并实现均匀出苗。

**2. 常规种子包衣**

种子包衣是将固体、液体或分散材料施加到种子外部表面形成连续层，包括薄膜包衣、包壳和丸粒化。包衣可改善种子种植实践、改变种子形状和重量、同步或加速萌发、增强种子活力和活力。包衣还用于传递活性剂，如营养物、生物刺激剂、微生物和作物保护剂。聚合物如聚乙烯吡咯烷酮和聚乙烯醇用于助粘，聚丙烯酰胺助流动性。种子包衣起源于古罗马，现代技术开发于1980年代。目前大部分种子包衣技术由私营部门拥有，学术文献聚焦于新型纳米技术和可生物降解包衣，以及可持续性问题。包衣对微生物组和周围环境的影响日益受到关注，如革兰氏阴性菌被消耗、新烟碱类杀虫剂导致蜜蜂死亡、微塑料碎片降解慢并产生毒性。包衣厚度不均匀和限制水氧吸收也是限制因素。

**2.1. 薄膜包衣**

薄膜包衣使用粘合剂（通常是聚合物）将活性化合物粘附在种子表面，增加种子重量2-5%，对种子形状影响小。该技术源自制药应用，现为最广泛使用的包衣技术。优点包括高流动性、控制粉尘、增强种子颜色、幼苗更易出土。相比喷雾，该方法更可持续，减少农药用量。但有效性取决于聚合物类型和剂量，不规则形状或蜡质种子难以薄膜包衣，需额外处理，粉尘释放仍令人担忧，脱落碎片降解速率可变。

**2.2. 包壳**

包壳使种子重量增加5-500%，被称为“迷你丸粒化”，导致种子表面光滑均匀，便于处理。包壳可改善种子质量，如用水杨酸包壳辅助草地建植，农药包壳不抑制萌发。但包壳需要大量水，需干燥设备，且较厚的覆盖层使萌发时间延长。

**2.3. 丸粒化**

丸粒化使种子重量和尺寸增加500-5000%，原种子形状不可见，适用于大规模自动化播种设备，如生菜、胡萝卜和番茄。丸粒化可提高萌发率和出苗率，还可用于种子防伪。但需选择不阻碍萌发的包衣材料，需优化粒径分布、孔隙度、持水能力和处理时间。

**3. 常规种子引发**

常规种子引发（CSP）是播种前控制种子吸水和脱水的过程，旨在激活代谢而不导致萌发。水引发减少种植者风险，加速萌发和生长。引发剂可通过内部变化提高种子质量和耐逆性，如增加抗氧化剂和酚类物质。种子引发技术包括水引发、盐引发、固体基质引发、渗透引发、生物引发、营养引发、激素引发和化学引发。所有引发技术存在关键限制，尤其是再干燥过程对种子质量和寿命的负面影响，引发效果因作物、基因型、土壤和环境条件而异，长期结果不稳定，实际应用需专用设备和劳动。

**3.1. 水引发**

水引发是简单低成本的方法，将种子浸泡在水中7-48小时，再干燥。水引发可改善萌发、出苗、活力指数和产量，有助于种子在极端条件下存活。但水引发是不受控的吸水，易导致活性氧积累和氧化损伤，种子通气问题，薄皮种子营养泄漏，引发时间和条件需精确。

**3.2. 渗透和盐引发**

渗透引发使用聚乙二醇（PEG）、盐和糖等渗透溶液浸泡种子，再干燥。相比水引发，渗透引发可控制水势和吸水过程，减少内部损伤。盐引发使用盐类如NaCl、KCl、CaCl₂等。但溶液和浓度需严格选择，避免干扰渗透和营养平衡，高浓度可能引起种子毒性。

**3.3. 固体基质引发**

固体基质引发（SMP）将种子与湿固体载体混合，使种子缓慢水合，类似土壤条件。基质包括蛭石、沙、粘土等。优点是可缓慢水合，改善种子质量。但固体介质需特定化学和物理特性，如高持水能力、低基质势、无毒、易分离，引发时间和材料选择需优化。

**3.4. 生物引发**

生物引发将种子引发与有益/拮抗微生物接种结合。优点是可克服病原菌接种威胁，增加萌发，提供保护。但田间效果和环境命运尚未完全了解，需进一步研究对土壤微生物群的长期影响。

**3.5. 营养引发**

营养引发使用微量/大量营养溶液引发种子，引起种子和幼苗中的营养和生化变化。但需特定浓度和品种特异性时间，否则可能导致种子毒性、渗透平衡紊乱和pH环境改变。

**3.6. 激素引发**

激素引发使用激素和植物生长调节剂，如脱落酸、生长素、赤霉素（GA₃）、多效唑、水杨酸（SA）和独脚金内酯类似物（KAR₁）。可增强萌发和早期生长，提高耐逆性。但商业应用有限，因激素效果通常两周内消失，品种间不一致，再干燥后种子对激素敏感性降低。

**3.7. 化学引发**

化学引发使用化学溶液改善种子/植物性能，如尿素、β-氨基丁酸、抗坏血酸。可提高幼苗活力或耐逆性。但需谨慎选择化合物、浓度和持续时间，错误选择可能导致损伤，农药等化学品可能破坏土壤完整性。

**4. 常规种子包衣和引发技术的缺点**

所有常规种子包衣和引发技术均存在显著缺点。再干燥过程导致植物受益短暂（通常两周内消失），种子对激素敏感性降低，种子寿命受损，尤其是高质量种子批次。脱水可能改变种皮特性，如损伤粘液层、产生次生休眠或对胚造成致命损伤。

**5. 非传统种子技术：不进行再干燥播种**

研究表明，播种湿润或表面干燥的种子比再干燥后播种更有益，可改善淀粉代谢、降低萌发时间、提高均匀性和幼苗活力。表面干燥种子可保留长效获益，尤其适用于资源贫乏的种植者。但未干燥种子在机械化播种中存在问题，湿润种子处理困难，可能引发霉菌生长和害虫侵染，储存期短。

**6. 新型种子增强纳米技术**

纳米技术利用1-100 nm的颗粒，具有高表面积与体积比和表面能。种子纳米引发和纳米包衣被研究。纳米引发通过纳米颗粒（NPs）悬浮液处理种子，可精确控制基因表达、增强抗氧化活性。无机NPs如氧化铁、铜纳米颗粒可改善萌发和耐逆性，但可能产生植物毒性、环境和健康安全问题。有机NPs如壳聚糖纳米颗粒具有低毒性和生物相容性。纳米包衣在种子表面施加纳米材料涂层，可提供保护屏障和控释营养/农药，但存在类似毒性问题，且再干燥仍损害种子质量。

**6.1. 纳米引发**

纳米引发将纳米技术与引发结合，使用NPs悬浮液处理种子，再干燥。NPs可被种子吸收或留在表面。优点包括高精度活性传递、控制基因表达和代谢、增强酶防御系统。无机NPs如氧化铁、铜、氧化钙NPs改善萌发和耐逆性，但潜在植物毒性、环境影响。有机NPs如壳聚糖NPs在低浓度下有效。缺点包括NPs尺寸、形状和表面化学需精确调节，再干燥可能使效果不稳定，NP可能引起植物毒性，生态风险包括对土壤微生物群和人类健康的影响。

**6.2. 纳米包衣**

纳米包衣将纳米材料涂层施加到种子表面，可作保护屏障或实现控释。典型过程包括分散NPs在载体溶液中，再干燥。相比常规包衣，纳米包衣提高传递效率，减少农业化学品用量。例如，纳米肥料控释、纳米农药靶向递送。静电纺丝技术可制造纳米纤维包衣，改善萌发和幼苗生长。可生物降解纤维素纳米纤维包衣在玻璃温室条件下加速萌发。缺点类似纳米引发，包括毒性、环境健康问题，以及有机NMs稳定性差，可能与环境成分相互作用。

**7. 用于可持续农业的新型种子包衣**

**7.1. 可生物降解种子包衣**

工业界寻求化石燃料替代品，可生物降解包衣材料不含微塑料，使用天然碳水化合物或蛋白质基聚合物（生物聚合物）单独或作为复合材料。生物聚合物如海藻酸盐、壳聚糖、瓜尔胶、淀粉、纤维素、大豆粉、玉米醇溶蛋白、酪蛋白等。案例研究显示，羧甲基纤维素（CMC）包衣改善低活力洋葱种子萌发；瓜尔胶-阿拉伯胶-壳聚糖-明胶复合材料提高黑绿豆田间萌发和土壤微生物群落；羧甲基壳聚糖-海藻酸钙水凝胶递送促生根瘤菌（PGPR）提高油菜产量；乙基纤维素疏水包衣提高牧场物种建植。但可生物降解包衣可能存在多样性结果，如海藻酸盐水凝胶降低种子萌发率，需品种特异性优化，且生产生物聚合物可能消耗大量化学品和能源，需生命周期评估（LCA）。

**7.2. 种子包衣中的天然生物刺激剂**

为转向可持续农业，天然生物刺激剂如腐殖酸、蛋白水解物、海藻提取物、有益微生物等被纳入包衣。有益微生物如根瘤菌、芽孢杆菌、假单胞菌、木霉菌、丛枝菌根真菌（AMF）可促进营养吸收、生物防治和植物生长。但微生物包衣可能效果短暂或无效，甚至延迟萌发，且跨实验室、温室和田间试验的研究很少，仅3%在所有三个尺度进行。

**8. 结论与未来方向**

现代种子增强技术重新定义植物生物学与农业工程的界面，提供改善萌发、活力、产量和耐逆性的新范式。常规和现代SETs均提供传递活性剂平台，但受限于可持续性问题，如农药和合成聚合物对土壤和微生物群的损害，微塑料污染。为克服挑战，工业界寻求农业化学品和化石燃料替代品，可生物降解生物聚合物和纳米技术显示出前景。然而，几乎所有SETs的共同问题是再干燥损害种子质量和寿命，近期研究表明播种湿润或表面干燥种子可增强效果，尤其适用于资源贫乏种植者。挑战在于效果因作物、基因型、土壤和环境条件而异，需定制方案。长期结果不稳定，活接种剂稳定性差，机理理解不足。未来需整合数字农业、生命周期评估、循环经济，并通过多环境田间试验验证。种子增强正从被动保护转向动态、响应性、生态意识系统，需要跨学科合作。