多年生作物增强了微生物生物量与土壤有机碳固存之间的关联

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Perennial crops enhance the association between microbial biomass and soil organic carbon sequestration

　　

摘要 多年生作物系统因其在农业中提供广泛的生态系统服务（包括通过土壤有机碳（SOC）固存缓解气候变化）而日益受到推广。然而，SOC 固存背后的微生物机制仍未得到解决。我们对 84 项经过同行评审的研究进行了全球荟萃分析，包含 514 组多年生与一年生作物系统的配对比较。结果表明，与一年生作物系统相比，多年生作物系统使表层土壤（0–30 厘米）中的 SOC 和微生物生物量碳（MBC）分别增加了 15% 和 37%。MBC 的对数响应比与 SOC 的对数响应比在统计上相关联，解释了 SOC 反应变异的 51%。基于偏最小二乘路径建模的框架表明，MBC 的增加与 SOC 积累的相关性比与广泛的环境因素更强。总体而言，我们的发现提供了证据，表明在多年生作物系统中，MBC 的增加与 SOC 积累在统计上相关联，表明微生物过程在塑造多年生系统的 SOC 积累潜力中起着关键作用。这些结果强调了将土壤生物机制纳入碳管理策略的必要性，并突出了采用多年生作物用于气候智能型作物系统的潜力。

引言 土壤构成了最大的陆地有机碳库，在调节大气二氧化碳（CO?）浓度方面发挥着至关重要的作用（Batjes, 2011, Goidts et al., 2009, IPCC, 2023）。多年生作物通常具有更高的生物量生产、更深的根系、更高的资源利用效率和更长的生长季节，被认为比一年生作物具有更大的增强土壤有机碳（SOC）储存的潜力（Beniston et al., 2014, Chen et al., 2022, DuPont et al., 2014）。因此，从一年生作物系统向多年生作物系统的过渡日益被认为是一种增加 SOC 储存的有效策略（Ledo et al., 2020, Siddique et al., 2023）。例如，法国北部的一项长期实验表明，多年生作物在五年内显著增加了表层土壤 SOC 储量（Ferchaud et al., 2016）。现有的解释主要强调了与最小化土壤干扰相关的物理保护，但额外碳输入的命运仍不清楚（Pausch and Kuzyakov, 2018, Sprunger et al., 2019, Tripolskaja et al., 2024, Wu et al., 2024）。因此，即使在观察到 SOC 增加的地方，其潜在的生物地球化学途径仍知之甚少。特别是，SOC 积累在多大程度上反映了植物源碳的直接保留或通过微生物过程的转化和稳定，仍不确定。

土壤微生物过程是 SOC 积累的基础，主要通过将有机物质转化为微生物代谢物和坏死物质，随后稳定为矿物结合有机碳（Geyer et al., 2020, Lange et al., 2015, Zhang et al., 2020）。微生物生物量碳（MBC）作为活微生物库的指标，提供了对微生物分解有机物质和转化碳资源以维持微生物活性的潜力的洞察（Blagodatskaya and Kuzyakov, 2013, Ling et al., 2025, Xia et al., 2025, Zhang et al., 2020）。较高的 MBC 不仅仅作为 SOC 积累的正向指标，它也可能代表一个能够分解有机物质的更大的微生物生物量库，表明微生物介导碳周转的潜力更大（Liang, 2025, Nascimento et al., 2025）。这种双重角色可能有助于解释在某些情况下观察到的 MBC 和 SOC 之间的负相关关系，突出了 MBC 在解释 SOC 变化中的重要性。先前的研究表明，多年生作物系统使 MBC 显著增加了 35%，突出了该系统在驱动微生物途径方面日益增长的重要性（Ding et al., 2025, Sasse, 2023）。然而，微生物途径在 SOC 积累中的重要性因不同生态系统而异（Nascimento et al., 2025）。例如，MBC 可以解释农田中 SOC 增加的 20%（Duan et al., 2021）和草地中的 42%（Chang et al., 2025）。相反，在温带阔叶林中，MBC 和 SOC 之间存在负相关（Craig et al., 2022）。MBC 和 SOC 之间不一致的耦合通常取决于微生物同化作用和异化作用之间的平衡（Feng et al., 2024, Poyda et al., 2023）。在底物供应持续的多年生系统中，向同化途径的转变有利于微生物坏死物质的产生，这是矿物结合有机物的关键前体（Liang et al., 2017, Yue et al., 2024, Wu et al., 2024）。相反，在资源受限或高压力环境中，异化过程占主导地位以满足维持能量需求，可能导致 MBC 生长与 SOC 固存解耦（Drotz et al., 2010, García et al., 2023）。尽管以往关于多年生作物系统中 SOC 积累的研究主要集中在与作物性状和管理措施相关的途径上，但评估微生物途径对 SOC 固存的贡献仍然很重要。

虽然从一年生作物向多年生作物转化期间微生物驱动的 SOC 周转率增加有助于解释 SOC 动态，但这种转化的影响往往需要很长时间才能显现，因为土壤结构和微生物群落的变化具有强烈的时间依赖性，从而影响 SOC 的长期储存（Cotrufo et al., 2013, Schmidt et al., 2011）。例如，在果园建立初期，MBC 含量的显著增加为 SOC 固存提供了基础，随着时间的推移，这可能对 SOC 储存产生巨大的贡献（Ding et al., 2025, Woolf and Lehmann, 2019）。一种可能的解释是，MBC 迅速响应初始碳输入而增加，而其中一部分生物量随着时间的推移逐渐转化为微生物坏死物质并作为 SOC 被固存（Cotrufo et al., 2013, Ni et al., 2021）。这种微生物碳泵效应可能解释了初始微生物途径如何被碳输入的变化激活，以及 SOC 和 MBC 之间关联的强度可能随时间演变（Kuzyakov et al., 2000, Zhang et al., 2020）。在这个依赖时间的过程中，作物年龄反映了多年生作物系统建立后植物源碳输入、微生物坏死物质积累和土壤结构发展的累积效应（Ledo et al., 2020, Siddique et al., 2023, Sprunger et al., 2019）。同时，气候条件和土壤物理化学性质提供了重要的环境约束，塑造了微生物代谢、有机物质分解以及微生物源碳通过矿物结合和团聚体包埋的持久性增加，从而影响微生物生物量源碳转化为持久 SOC 库的效率和方向（Kleber et al., 2015, Zhang et al., 2020, Zhou et al., 2025）。因此，检查 MBC 和 SOC 之间的关系如何随作物年龄变化，以及这种依赖时间的关系如何进一步受气候条件和土壤物理化学性质的塑造，有助于将观察到的模式与多年生作物系统中 SOC 形成和长期稳定的潜在机制联系起来。

我们研究了与一年生系统相比，多年生作物系统促进 SOC 积累的潜力以及土壤微生物在驱动这种反应中的作用。我们进一步评估了环境因素和从一年生作物系统向多年生作物系统转化以来的时间如何调节 MBC 对 SOC 积累的贡献。具体而言，本研究旨在解决以下目标：（1）描述从一年生作物系统向多年生作物系统过渡期间 SOC 和 MBC 的变化；（2）量化此过渡期间 MBC 与 SOC 积累之间的关联；（3）确定气候、作物年龄和土壤性质如何调节 MBC 与 SOC 之间的关系，并识别最大化 MBC 对 SOC 积累贡献的条件。

章节片段 数据收集 我们汇编了一个全球数据库，包含报告一年生和多年生作物系统下 SOC 变化的同行评审案例研究。初始数据集由 Ledo 等人（2020）开发，包含 15 项关于从一年生向多年生作物系统过渡期间土壤有机碳的同行评审研究。随后，Siddique 等人（2023）通过纳入 36 项额外研究进行了扩展。在这些工作的基础上，我们的数据集提供了更完整的全球视角和结果。

结果 与一年生作物系统相比，多年生作物系统使表层土壤（0–30 厘米）中的 SOC 和 MBC 分别增加了 15%（95% 置信区间 (CI95)，10–21%；p < 0.001；图 1B）和 37%（CI95，22–54%；p < 0.001；图 1C）。MBC 和 SOC 的响应呈正相关（斜率 = 0.50，R2 = 0.51，p < 0.001；图 1D）。随机森林分析表明，SOC 和 MBC 响应之间最重要的预测因子不同。对于 SOC，排名前三的。

从一年生作物系统向多年生作物系统的过渡增强了 MBC 对 SOC 的贡献 从一年生作物系统向多年生作物系统的过渡促进了 SOC 和 MBC 的积累（图 1B 和 1C）。在多年生作物系统中观察到的 SOC 增加略低于先前样本量有限的荟萃分析中报道的增加（例如 Siddique 等人，2023）。MBC 的显著增加反映了多年生作物系统中微生物活性的提高，这是由更大的植物碳输入驱动的，这些输入很可能转化为微生物代谢物和

结论 本研究系统评估了气候因素、作物性状和基线土壤条件如何调节从一年生作物系统向多年生作物系统过渡期间 SOC 和 MBC 的同时变化。结果表明，多年生作物系统显著增加了 SOC 和 MBC 水平。随机森林分析和 PLS-PM 共同揭示了微生物生物量的变化与多年生作物系统中的 SOC 积累密切相关。气候区，作物年龄，

CRediT 作者贡献声明 王胜：写作 – 审查与编辑。周家聪：写作 – 审查与编辑，监督，资源，项目行政，资金获取。王斌：写作 – 审查与编辑。J?rgen Eivind Olesen：写作 – 审查与编辑。Marshall D. McDaniel：写作 – 审查与编辑。刘吉：写作 – 审查与编辑。白韵迪：写作 – 审查与编辑，写作 – 原稿起草，可视化，验证，软件，方法学，正式分析，数据管理，概念化。陈吉：伦理批准不适用出版同意不适用参与同意不适用利益冲突声明 作者声明，他们没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些利益或关系可能会影响本文中报告的工作。

致谢 本研究得到了国家自然科学基金（批准号 32471685 和 32301405）、陕西省杰出青年自然科学基金（批准号 2024JC-JCQN-32）、陕西省博士后科学基金（批准号 2024BSHYDZZ018）、欧洲研究委员会（ERC；批准号 101096708，PERENNIAL）以及 RUDN 大学战略学术领导计划资助。

白韵迪 | 周家聪 | J?rgen Eivind Olesen | Raúl Ochoa Hueso | Kees Jan van Groenigen | Pete Smith | Thomas K?tterer | Carlos Martínez-Nú?ez | Yakov Kuzyakov | Josep Pe?uelas | Marshall D. McDaniel | 刘吉 | 王胜 | 王斌 | Lennart Olsson | Carsten W. Mueller | 张征 | 董宁 | Imran Ahammad Siddique | 陈吉

中国科学院地球环境研究所黄土科学国家重点实验室，中国西安 710061