《The European Zoological Journal》：Value of ponds in bomb craters formed during World War II in maintaining biodiversity
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随着全球水生栖息地持续丧失，小型水体作为水生生物群（aquatic biota）的替代栖息地正变得越来越重要。在这项研究中，研究人员评估了波兰（中欧）二战期间轰炸形成的弹坑池塘中底栖动物群（benthic fauna）的多样性，因为此类条件下形成的水体很少被研
随着全球水生栖息地持续丧失，小型水体作为水生生物群（aquatic biota）的替代栖息地正变得越来越重要。在这项研究中，研究人员评估了波兰（中欧）二战期间轰炸形成的弹坑池塘中底栖动物群（benthic fauna）的多样性，因为此类条件下形成的水体很少被研究。研究人员从62个池塘收集了大型无脊椎动物（macroinvertebrate）样本，并记录了大型水生植物（macrophyte）分布、水体参数（water parameters）和水体表面积数据。尽管池塘面积较小，但其底栖动物群表现出高多样性。总共采集到代表61个较低分类阶元（物种、属和科）的无脊椎动物。在检验的环境变量中，只有水体含氧量（oxygenation）、电导率（conductivity）、磷酸盐（phosphate）含量、大型水生植物覆盖度（macrophyte coverage）和日照暴露（sunlight exposure）影响底栖动物群的结构。未观察到池塘大小与多样性指数之间的相关性，但发现表面积与大型无脊椎动物密度之间存在关系。克鲁斯卡尔-沃利斯方差分析（Kruskal–Wallis ANOVA）表明，不同大型水生植物分布的池塘在多样性指数上存在显著差异。曼-惠特尼U检验（Mann–Whitney U test）揭示了遮荫池塘与阳光照射池塘之间动物群落多样性的显著差异。这项研究表明，单个池塘对区域多样性（γ diversity）有显著影响，强调了池塘网络在景观水平维持生物多样性中的重要性。尽管弹坑池塘具有生态作用，但它们常被排除在小型池塘研究之外。因此，进一步的研究至关重要，尤其是因为小型水生环境对干扰特别敏感，并可能在短时间内消失。
**论文解读文章**
**研究背景与问题**
全球范围内水生栖息地的破碎化和退化日益严重，对自然生态系统构成威胁，生物多样性保护面临严峻挑战。气候变化导致大量水生栖息地丧失，因此各种起源的小型水体在维持生物多样性以及支持特定的化学、水文和生物过程方面具有特殊价值。20世纪欧洲许多国家此类水生生态系统的丧失超过50%，在农业和城市化地区甚至高达90%。小型淡水水体，包括永久性和暂时性水体，尽管面积相对较小，但构成了许多景观的组成部分，其大小使其对全球土地利用变化特别敏感。这些生态系统拥有独特的动植物区系，对维持空间和区域生物多样性贡献巨大，尤其是位于森林复合体中的小型水体。尽管小型水生生态系统经常受到栖息地退化和破坏的威胁，但它们仍为两栖动物种群提供关键栖息地，然而在欧洲保护政策中常被忽视。此外，这些系统是重要的生物多样性热点，支持特化分类群，包括大量水生无脊椎动物。
弹坑池塘是小型水体的特殊类型，形成于受过去冲突影响的地区，是反映历史事件的持久特征。这些栖息地遍布全球过去100年受军事活动影响的地区，许多是在二战后形成的，包括在波兰。鉴于水生生态系统的持续丧失，人为池塘作为替代栖息地的重要性日益增加。中欧弹坑池塘生物多样性研究表明，这些人为栖息地是濒危苏打坑池塘相关物种以及一些区域性或全球性稀有物种的重要避难所，包括两栖动物。基于这些发现，研究者认为，鉴于欧洲池塘的严重丧失，人为弹坑池塘应纳入保护工作。然而，弹坑池塘作为大型无脊椎动物多样性的独特水生栖息地及其在塑造人为景观中的重要性，仍存在显著的知识空白。因此，本研究的目标是：（1）确定波兰南部人为改造区域弹坑池塘中底栖大型无脊椎动物的分布；（2）识别影响这些特定环境中大型无脊椎动物出现的环境变量；（3）评估这些水生栖息地在维持生物多样性中的生态价值。
**研究人员开展的研究与结论**
研究人员在波兰凯尔采-科杰附近（K?dzierzyn-Ko?le）选择了62个弹坑池塘，这些池塘是1944年美国空军轰炸留下的遗迹，位于森林和沼泽地带。研究人员于2021年5月至2022年6月进行了野外调查，收集了大型无脊椎动物样本，并记录了水体参数、大型水生植物分布和池塘面积等环境数据。研究发现，尽管池塘面积小，但底栖动物多样性高，共采集到61个较低分类阶元。环境变量中，含氧量、电导率、磷酸盐含量、大型水生植物覆盖度和日照暴露是影响底栖动物结构的主要因素。池塘大小与多样性指数无显著相关，但与大型无脊椎动物密度呈正相关。不同大型水生植物覆盖度的池塘间多样性指数存在显著差异，阳光照射池塘的多样性高于遮荫池塘。研究还表明，单个池塘对区域多样性（γ diversity）贡献显著，强调了池塘网络在景观水平维持生物多样性中的重要性。该论文发表在《The European Zoological Journal》。这项研究的重要意义在于，弹坑池塘尽管起源特殊，却可作为生物多样性热点，尤其在自然池塘丧失的背景下，为保护工作提供了新视角。
**关键技术方法**
研究人员从波兰凯尔采-科杰附近6个区域（距离不超过13公里）的62个弹坑池塘中采集样本，池塘面积10至231平方米，深度不超过1米。使用手持网（网框0.25×0.25米，网孔500微米）在沿岸带采集大型无脊椎动物，每个池塘采样约10分钟，覆盖所有微生境。现场测量水体参数（电导率、总溶解固体、盐度、pH、温度、含氧量等），并采集水样进行实验室分析（碱度、总硬度、氯化物、铁、磷酸盐、硝酸盐氮、氨氮等）。记录大型水生植物覆盖度，将池塘分为三类：无植物、仅岸边窄带、全表面覆盖。采用典范对应分析（CCA）评估环境变量对底栖动物结构的影响，并使用克鲁斯卡尔-沃利斯方差分析和曼-惠特尼U检验比较不同分组间的多样性指数。
**研究结果**
**环境条件特征**
研究显示，各池塘的水体参数和池塘特征差异较大。在特定研究区域，如D区，氧气含量、含氧量、pH、电导率及盐度相关指标（包括氯化物和总硬度）波动显著。A区池塘铁浓度差异大，B区磷酸盐含量差异大，F区铵氮浓度差异大。关于水生植被，19个池塘完全无大型水生植物，24个池塘仅岸边有窄带植被，19个池塘既有岸边带又有浮水植物覆盖全水面。记录到的挺水和沉水植物包括芦苇、香蒲、灯心草、苔草和欧洲水竹叶；浮水植物包括浮萍、品藻、狸藻、浮苔和浮叶苔。尽管位于森林区域，近一半池塘位于阳光充足的开阔地带，其余位于有遮荫的林地区域。
**底栖动物群落**
共采集到101,281个个体，代表61个较低分类阶元（物种、属和科）和13个较高分类阶元（双翅目、甲壳纲、鞘翅目、腹足纲、寡毛纲、蜻蜓目、异翅目、蜉蝣目、双壳纲、蛭纲、鳞翅目、毛翅目和襀翅目，按丰度降序排列）。双翅目占所有水生大型无脊椎动物的40.7%，其次为甲壳纲（19%）、鞘翅目（9.7%）、腹足纲（9%）、寡毛纲（8.7%）、蜻蜓目（6%）、异翅目（2.2%）、蜉蝣目（2.2%）、双壳纲（1.2%）、蛭纲（0.6%）、鳞翅目（0.5%）、毛翅目（0.2%）和襀翅目（0.1%）。底栖动物群由少数分类群主导，多数分类群贡献率低于1%。最频繁和丰富的分类群是寡毛纲、Asellus aquaticus（水生栉水虱）和摇蚊科（Chironomidae）。动物密度在各池塘间差异显著，从几百到超过3000个/平方米。多样性指数也显示很大差异。较高分类阶元对总动物群的贡献在不同弹坑池塘间不同。大多数池塘中昆虫占主导（占所有大型无脊椎动物的10%以上），但部分池塘中甲壳纲和腹足纲也是主导类群。
**多样性分区**
基于真实香农指数（true Shannon index）的多样性分区表明，弹坑池塘的局域多样性（α diversity）较高，而池塘间多样性（β diversity）对整体区域多样性（γ diversity）贡献较小。
**环境变量与底栖动物关系**
通过前向选择保留的环境变量（含氧量、电导率、磷酸盐含量、大型水生植物覆盖度和池塘日照与遮荫）进行CCA分析，前两轴解释了底栖动物组成变异的31.1%，环境变量与底栖动物组成的关系占总方差的50.1%。蒙特卡洛置换检验确认CCA排序轴显著。第一轴主要梯度与电导率、含氧量和磷酸盐浓度相关：电导率升高时，Asellus aquaticus密度增加；含氧量升高时，Coenagrionidae（细蟌科）、Baetidae（四节蜉科）和Chaoboridae（幽蚊科）密度增加。第二轴主要与大型水生植物覆盖度和池塘遮荫/日照相关：寡毛纲和摇蚊科关联于无大型水生植物的遮荫池塘，而Planorbidae（扁卷螺科）、Lymnaeidae（椎实螺科）、Naucoridae（潜蝽科）和Crambidae（草螟科）关联于全表面覆盖大型水生植物的池塘。
**池塘大小与多样性关系**
未发现池塘表面积与多样性指数之间的显著相关性，但表面积与大型无脊椎动物密度呈正相关（R=0.69，p<0.05）。克鲁斯卡尔-沃利斯方差分析显示，不同大型水生植物覆盖度的池塘在多样性指数上存在显著差异：无植物池塘的动物多样性显著低于有植物池塘（香农-威纳指数、辛普森指数、分类群数）。曼-惠特尼U检验表明，遮荫池塘与阳光照射池塘之间存在显著差异：开阔区域池塘的大型无脊椎动物多样性高于遮荫池塘（香农-威纳指数、辛普森指数、分类群数）。
**讨论与结论总结**
研究讨论了小型淡水水体在工业、农业和城市景观中的生态重要性，指出人为水生栖息地不断形成，这些环境虽起源不同，但可支持淡水动物群和大型水生植物。弹坑池塘尽管起源特殊，也能成为生物多样性热点。研究证实了这些栖息地对两栖动物的重要性，在许多池塘中观察到Pelophylax esculentus复合体的水蛙。尽管池塘面积小，但表现出高大型无脊椎动物多样性，与研究区域附近的森林池塘类似。值得注意的是，未发现外来入侵物种，这可能归因于它们与大型水生栖息地的隔离。单个池塘对区域多样性贡献显著，强调了池塘网络在景观水平维持生物多样性的重要性。不同池塘间较高分类阶元组成差异可能与其扩散能力有关。与一些研究一致，本研究未发现池塘大小与物种丰富度之间的显著关系。主要环境梯度（电导率、含氧量、磷酸盐、大型水生植物覆盖度和日照）影响底栖动物组成，但未能完全解释变异，其他因素如景观特征、栖息地连通性、沉积物特性或季节性变化也可能起作用。局限性包括每个池塘仅采样一次（晚春），无法评估季节或年际变化，且缺乏邻近自然参考池塘进行直接比较。未来研究应包含重复季节性采样、参考池塘和更多环境变量。尽管弹坑池塘具有生态重要性，它们常被排除在小型水生栖息地研究之外，本研究为这一特定类型水生栖息地的多样性提供了宝贵见解，与匈牙利中欧弹坑池塘研究结果一致。弹坑池塘应受到保护，尤其当它们高密度出现时，作为网络的一部分而非单个池塘。鉴于小型池塘对干扰高度敏感，且在全球气候变化背景下其退化与丧失问题日益严重，有必要开展更全面的研究。
**研究结论部分翻译**：研究表明，弹坑池塘尽管面积小，但维持了高多样性的底栖动物群，其局域多样性（α diversity）较高，池塘间多样性（β diversity）对区域多样性（γ diversity）贡献较小。环境变量中含氧量、电导率、磷酸盐含量、大型水生植物覆盖度和日照暴露是影响底栖动物结构的主要因素。池塘大小与多样性指数无显著相关，但与大型无脊椎动物密度正相关。大型水生植物覆盖和阳光照射有利于提高动物多样性。弹坑池塘作为替代栖息地，在维持生物多样性中发挥重要作用，尤其当自然池塘丧失时。因此，应保护这些池塘，并开展更深入研究，因为小型水生环境对干扰敏感且可能快速消失。
