综述：水果多酚的关键调控因子：对食品品质及营养保健价值的意义：短标题：水果多酚的关键调控因子

《Current Opinion in Food Science》：Key Regulators of Fruit Polyphenols: Implications for Food Quality and Nutraceutical Value: Short Title: Key Regulators of Fruit Polyphenols

　　

多酚是水果中最丰富的生物活性化合物，深刻影响水果的颜色、品质和贮藏性，同时提供抗氧化、抗炎和疾病预防益处。多酚的生物合成主要通过磷酸戊糖、莽草酸和苯丙烷途径进行，受一个复杂且多层次的网络调控，该网络整合了环境信号、激素信号以及转录因子介导的转录控制。传统热加工往往导致多酚大量降解，而新兴的非传统加工技术更好地保留了功能特性，提高食品安全性，并增强多酚的生物利用度。然而，迄今为止，大多数研究仍局限于单因素分析，阻碍了对协同调控机制的理解，并延缓了精准策略的工业化转化。从整合园艺学和食品科学的角度来看，本综述批判性地评估了决定多酚含量和生物利用度的关键调控因素，识别了知识空白，并提出了未来研究和工业应用的战略方向，以支持多酚资源的高效开发和针对性利用。

引言

近年来，消费者对健康促进和可持续产品的需求稳步增长，引起了人们对功能食品的极大关注，功能食品被定义为能够产生有益健康影响的膳食物品。水果在这一类别中占据突出地位，因为它们富含多种天然存在的生物活性成分，这些成分可以调节代谢过程并发挥促进健康的作用 [1]。其中，多酚类化合物代表了水果中最丰富且至关重要的生物活性物质类别，主要包括酚酸、黄酮类、芪类、单宁和香豆素 [2]。多酚由植物通过次生代谢途径合成，不仅深刻影响水果的颜色、品质属性和采后贮藏性，而且由于其潜在的治疗功效引起了重大的科学兴趣，使其成为食品科学和园艺学交叉领域的研究热点 [3]。

多酚具有显著的抗氧化活性。它们可以激活内源性抗氧化酶系统，缓解氧化应激和炎症反应，从而对一系列慢性疾病发挥预防和调节作用，包括糖尿病、肥胖症、癌症、心血管疾病、骨质疏松症和神经退行性疾病 4, 5。同时，它们在果实发育和采后保鲜过程中履行着不可或缺的生理功能 6, 7。例如，某些生物活性多酚，如花青素，具有双重调节价值。它们作为人类健康的重要调节剂，同时也至关重要地决定水果的颜色和内在品质，从而大幅提高了水果产品的商业价值 8*, 9*。此外，酚类化合物在商业领域表现出相当大的前景，如食品着色剂、生物活性包装材料的开发、化妆品配方和抗菌制剂（图 1）[10]。因此，提高多酚积累并实现其高效利用已成为一个核心目标。实现这一目标需要沿两个前沿协同进步：即在园艺科学水平上对生物合成途径进行精准调控，以及在食品加工技术水平上旨在提高多酚生物利用度的工艺优化。

多酚的生物合成受植物体内复杂调控网络的精致控制，整合外部环境信号的诱导与内源遗传因子介导的转录调控 [11]。光、温度和营养供应等环境变量可以显著增强水果中多酚的积累，采后保鲜措施也有助于维持其稳定性。然而，调控研究迄今主要集中在表型变化上，缺乏对潜在分子机制的系统阐明。多酚生物合成通过三个相互关联的途径进行 [12]。莽草酸途径提供芳香族氨基酸和酚酸，其中一些作为可水解单宁的前体。苯丙氨酸由限速酶苯丙氨酸解氨酶 (PAL)、肉桂酸 4-羟化酶 (C4H) 和 4-香豆酸：CoA 连接酶 (4CL) 转化为对香豆酰-CoA，随后进入黄酮类生物合成，产生黄酮醇、花青素和缩合单宁，通过查尔酮合酶 (CHS)、黄烷醇合酶 (FLS)、花青素合酶 (ANS) 和其他下游酶的顺序作用 [13]。同时，多个转录因子协调调控上述结构基因，形成多层次且动态的调控网络 [14]。理解该网络可以为高效种植和保护性园艺提供理论基础，以及培育高多酚种质的关键靶点。采后处理和加工实践同样对多酚含量和生物利用度产生重大影响。值得注意的是，新兴的非传统加工技术，如高压加工和脉冲电场，已被证明能更有效地保留多酚，并且在许多情况下，与传统热处理相比，增强其生物可及性 15**, 16。

然而，现有研究主要集中在单因素效应分析上，而对多因素协同调控机制的阐明仍然不足，相关精准控制技术向工业应用的转化严重滞后。鉴于多酚在提高水果商品价值和促进人类健康方面的双重核心意义，本综述旨在系统总结并批判性评估目前已知影响多酚含量及其生物利用度的关键调控因素。通过整合园艺科学和食品加工技术的跨学科视角，我们寻求为多酚资源的高效开发和针对性利用提供科学依据和战略研究方向。

章节片段

多酚生物合成的分子调控网络

透彻了解多酚生物合成对于解开水果品质形成至关重要，核心问题在于转录因子如何响应内部和外部线索精确协调合成。MBW 复合体 (MYB–bHLH–WD40) 曾被认为是多酚生物合成的核心调节剂 [14]，但随着 WRKY、bZIP 和 AP2/ERF 转录因子被越来越多地认为是同样不可或缺的，其首要地位正在被重新评估

多酚生物合成的环境调节因子

在极端光照、温度波动和营养失衡等非生物胁迫下，苯丙烷途径及其黄酮分支被显著激活，结构基因的上调表达驱动多酚化合物的合成和积累。光不仅作为光合作用的能量来源，也是协调次生代谢的关键环境线索。长日照光周期促进黄酮类、酚类

采后和加工对多酚的影响

采后阶段是调节水果多酚含量和生物利用度的关键窗口期。在保鲜水平上，低温储存通过抑制多酚氧化酶活性延缓酚类降解，并通过激活基因转录和酶活性促进酚类积累 [41]。主动气调包装可以激活苯丙烷代谢，从而促进草莓中总酚的积累 [42]

结论与未来展望

多酚是水果中最丰富的生物活性化合物，受复杂调控网络的支配，涵盖生物合成、环境感知和采后加工（图 3，表 1）。虽然对其积累背后的个体机制已进行了广泛表征，将此知识转化为水果品质和营养价值的持续收益仍然是一项严峻的挑战。

当前的瓶颈不是缺乏机制细节，而是

CRediT 作者贡献声明

肖鹏：概念化、调查、写作 – 初稿和写作 – 审查与编辑。 葛航和李晓英：写作 – 审查与编辑。 徐红霞：概念化、写作 – 审查与编辑，以及手稿的最终批准。

利益冲突声明

作者声明与本工作无关的利益冲突。

致谢

本工作得到浙江省农业新品种培育科技重大专项 (2021C02066-3)、浙江省三农九方科技项目 (2025SNJF064, 2026SNJF026) 以及浙江省自然科学基金 (LTGN24C150006) 的支持。作者还衷心感谢浙江省农业科学院的陈俊伟教授、卢盛敏教授和夏其乐教授提出的宝贵建议，这些建议极大地改进了手稿。

肖鹏 | 葛航 | 李晓英 | 徐红霞

中国浙江省杭州市浙江省农业科学院园艺研究所