夜光藻（Noctiluca scintillans）的反复爆发和数量不断增加，已成为印度沿海生态健康和海上安全的隐患

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Recurrent and rising episodes of Noctiluca scintillans blooms: A concern of coastal health and maritime security in India

　　**摘要**
在印度海域，甲藻Noctiluca scintillans经常导致绿色和红色藻类的爆发。其中一些藻类爆发对沿海健康、渔业、食品安全和海洋安全构成威胁。因此，本研究结合了现场观察、原位环境数据、生物发光测量（2019–2024年）、遥感分析以及对1931–2024年间印度次大陆Noctiluca scintillans爆发记录的元分析，以评估其长期的空间和时间分布趋势、发生频率和模式。研究结果表明，由于适宜的条件（包括盐度、温度和局部洋流），绿色Noctiluca scintillans的爆发在印度海域频繁出现。在爆发高峰期，Noctiluca scintillans的细胞浓度可达到每毫升3000个，这一现象可通过海岸线肉眼观察到。爆发结束后，其细胞浓度降至每毫升1-28个，只有在受到强烈机械刺激（如手动搅拌海水）时才能产生可见光。观察到的生物发光事件在每个站点持续了5-7天。在生物发光高峰期，Vellar河口的峰值光照强度达到每平方厘米每秒4.38×10^5个光子。在Vellar地区，Noctiluca scintillans的生物发光与深度、温度和盐度呈显著负相关（相关系数分别为0.304、0.263和0.060；p<0.001），表明这些因素的增加会导致生物发光强度降低。历史趋势分析显示，印度境内的Noctiluca scintillans爆发事件数量逐年增加（约250次），突显了其对沿海健康和食品安全的潜在影响。因此，利用综合的原位数据、自动化成像和遥感观测来长期监测Noctiluca scintillans的细胞丰度和生物发光强度至关重要，这有助于制定有效的缓解策略，并评估其对沿海健康、渔业、食品安全和海洋安全的潜在风险。

**引言**
甲藻Noctiluca scintillans（别名Noctiluca miliaris），通常被称为“海耀光”或“蓝色眼泪”，是主要的生物发光浮游生物之一。这种生物在受到刺激时会发出蓝绿色光，形成海滩和海水中的迷人景象。Noctiluca scintillans的爆发在热带、亚热带和温带水域都有记录（Barathan & Sarangi, 2024; Choi et al., 2024; Harrison et al., 2011; Oliveira et al., 2020; Piontkovski et al., 2021; Xiaodong et al., 2023）。Noctiluca scintillans的爆发呈现出多种颜色，包括绿色、红色和无色（Baliarsingh et al., 2016）、粉红色（Aiyar, 1935）、砖红色-橙色（Karlson et al., 2021）、橙色（Mohamed et al., 2007）、粉红色-红色或橙色（Turkoglu, 2013）以及黄绿色（Madhu et al., 2012）。红色变种的生命周期已被充分研究（Sathish et al., 2021; Tada et al., 2004），并且在过去二十年里在亚洲的爆发频率相对较高（Kordubel et al., 2024）。红色变种的Noctiluca scintillans是一种吞噬性异养生物，缺乏叶绿体，含有类胡萝卜素色素，以浮游植物、碎屑、桡足类动物的卵和凤尾鱼为食，并能在低温环境下繁殖（Chen et al., 2023; Tada et al., 2004）。而绿色变种的Noctiluca scintillans是一种常见的光合混合营养生物，是印度海域多次爆发的主要原因。绿色变种Noctiluca scintillans的细胞中含有较高的碳含量（150–556纳克/细胞），这归因于其光合内共生体的碳固定作用（Nakakuni et al., 2025）。

绿色Noctiluca scintillans具有多种特征：能够生物发光、半透明、呈椭圆形、具有高度浮力、具有运动能力、接近球形、无色、细胞体积较大（200-2000微米）、带有麝香味、黏液分泌旺盛、是混合营养生物、具有运动性的绿色光合内共生体填充的宽敞液泡、旺盛的摄食行为以及在爆发期间会聚集（Basu et al., 2013; Gopakumar et al., 2009; Harrison et al., 2011; Rameshkumar et al., 2023; Sarma et al., 2019）。它与一种名为Protoeuglena noctilucae（旧称Pedinomonas noctilucae）的绿藻共生，从而利用Protoeuglena noctilucae的光合能力（Park et al., 2014; Sweeney, 1976）。这些内共生体在Noctiluca scintillans中的密度依赖于细胞大小（Goes et al., 2018）。光合内共生体Protoeuglena noctilucae通过提供光能帮助绿色Noctiluca scintillans在食物短缺和环境压力下生存（Sathishkumar et al., 2026）。Noctiluca scintillans全年（Krishnamurthy, 1967）都可能在沿海和海洋水域中零星出现（Dwivedi et al., 2015），但其爆发通常发生在不同的季节，持续时间从几天到几个月不等（Srinivasan et al., 2015; Prasad, 1953），细胞密度也有一定波动（Katti et al., 1988）。它可能在一个月份内连续爆发（Eashwar et al., 2001; Rameshkumar et al., 2023）、连续几个月（Rameshkumar et al., 2023a）或连续几年（Gomes et al., 2014; Prasad, 1958; Rameshkumar et al., 2023; Sathish et al., 2023）。

Noctiluca scintillans的爆发是浮游生物群落变化、海洋健康、气候和水质变化的重要指标。尽管它们的生物发光现象非常引人注目，但这些爆发也可能带来负面生态影响。Noctiluca scintillans有可能成为有毒微藻传播的媒介（Escalera et al., 2007）。它们的高度丰度可能导致海水中的氧气耗尽，破坏初级生产力、食物网动态和整个海洋生态系统的功能（Gomes et al., 2014）。这些生物还会导致大量海洋生物死亡，尤其是那些具有运动能力的物种，因为它们会堵塞鳃部并造成缺氧环境（Asefi & Attaran-Fariman, 2023; Peter et al., 2023; Pitcher & Jacinto, 2020; Rameshkumar et al., 2023）。过量营养物质进入沿海水域会促进富营养化，增加Noctiluca scintillans爆发的机会（Xiaodong et al., 2023）。这些爆发还会影响人类活动，例如堵塞浮游生物网（Katti et al., 1988）、渔业、海水养殖（Mohamed et al., 2007; Rameshkumar et al., 2023）、旅游业和沿海经济（Fernandes & Bajaj, 2022; Gunasekaran et al., 2022; Kordubel et al., 2024）。

研究人员分别于1955年（Nicol, 1958）、2002年（Lirdwitayaprasit, 2002）和2020年代（Sathish et al., 2021; Tan et al., 2016; You et al., 2022）成功培养了Noctiluca scintillans，用于研究各方面的科学问题。在日本Manazuru港的一项研究中，开发了实时PCR检测方法来识别和定量Noctiluca scintillans的游动孢子，实现了全年监测以评估其生态影响（Miyaguchi et al., 2008）。研究还使用了原位浮游生物成像系统（Song et al., 2020）和遥感技术来绘制爆发分布图（Natarajan et al., 2025），预测其进一步扩散和传输（Gokul & Shanmugam, 2016; Xu et al., 2025; Yan et al., 2019），并评估其对海洋健康的可能影响（Gomes et al., 2008, 2014; Sathish et al., 2023; Tholkapiyan et al., 2014; Z. Wang et al., 2025; You et al., 2022）。研究人员还展示了使用杀藻细菌Pseudoalteromonas sp. LD-B6（J. Wang et al., 2022）和Marinobacter salsuginis BS2（Keawtawee et al., 2012）有效控制由Noctiluca scintillans引起有害藻类爆发的效果。

研究Noctiluca scintillans的爆发对于了解其成因、生态影响以及驱动爆发动态的物理、化学和生物过程至关重要（Choi et al., 2024）。了解这些爆发对于制定有效的监测和缓解策略以及评估其对海洋健康和气候变化的影响十分重要。鉴于其广泛的分布及其潜在的生态和社会经济影响，特别是在渔业和海水养殖重要的印度沿海地区，定期监测和预测显得尤为必要。因此，本研究旨在实现以下目标：（i）2019至2024年间绿色Noctiluca scintillans爆发的现场观测和量化；（ii）利用原位和遥感数据分析环境因素与这些爆发在空间和时间上的相关性；（iii）测量爆发期间的生物发光强度；（iv）分析1931至2024年印度洋绿色Noctiluca scintillans爆发的历史趋势及其相关影响。最近的现场观察为生物发光绿色Noctiluca scintillans提供了当代的记录和量化数据，而长期元分析则通过识别历史模式和趋势将其置于更广阔的空间和时间背景下。这两种互补的方法共同提供了对生物发光绿色Noctiluca scintillans的发生和分布及其对印度洋影响的更全面理解。

**材料与方法**
**研究区域**
2019至2024年间，在包括果阿、卡纳塔克邦、泰米尔纳德邦、本地治里和安得拉邦在内的五个印度沿海地区记录到了间歇性的生物发光现象。这些事件在连续几个月内零星发生，可能受到局部洋流和水循环模式的影响（图1；表1）。

**表1. 本研究中记录的微光（<500个细胞/毫升）到强光（>500个细胞/毫升）绿色Noctiluca scintillans爆发事件，突出显示了爆发强度的变化。$ND：未确定，因为未进行样本采集/测量。*有害和无害爆发根据海洋生物的死亡率进行分类。**

| 时间 | 地点 | 平均细胞数（细胞/毫升） | 爆发阶段 | 生物发光强度（光子） | 有害程度 | 生物发光可见度 |
|------------|----------|-------------|-----------|--------------|-----------|-----------|
| 2019/08/18 | 泰米尔纳德邦Thiruvanmiyur海滩 | ND | 峰值 | 明亮 | ND | 可在岸上看到 |
| 2019/09/12 | 泰米尔纳德邦Mandapam | 5×10^7 | 峰值 | 明亮 | ND | 可在岸上看到 |
| 2023/04/09 | 安得拉邦Bheemili海滩 | ND | 峰值 | 明亮 | ND | 可在岸上看到 |
| 2023/10/18 | 泰米尔纳德邦Vellar河口 | ND | 峰值 | 4.38×10^5 | 明亮 | 可在岸上看到 |
| 2023/10/19 | 泰米尔纳德邦Vellar河口 | 5.61×10^3 | 峰值 | 3.9×10^5 | 明亮 | 可在岸上看到 |
| 2023/10/20 | 泰米尔纳德邦Vellar河口 | 5.78×10^2 | 下降 | 9.8×10^4 | 可在特定位置看到 |
| 2023/10/19 | 本地治里Pondicherry海滩 | 3.19×10^2 | 下降 | ND | 可在特定位置看到 |
| 2020/11/19 | 果阿Betalbatim海滩 | 1.98×10^3 | 峰值 | 明亮 | ND | 可在岸上看到 |
| 2020/11/20 | 卡纳塔克邦Udupi海岸 | ND | 峰值 | 明亮 | ND | 可在岸上看到 |
| 2020/12/01 | 果阿Betalbatim海滩 | 3.4×10^2 | 下降 | ND | 可在特定位置看到 |
| 2020/12/02 | 果阿Benaulim海滩 | 4.0×10^1 | 下降 | ND | 不可见 |
| 2020/12/05 | 果阿Nuem海滩 | 1.5×10^3 | 下降 | ND | 可在岸上看到 |
| 2020/12/08 | 卡纳塔克邦Mattu海滩 | 2.06×10^3 | 峰值 | 明亮 | ND | 可在岸上看到 |
| 2020/12/08 | 果阿Candolim附近 | 5.8×10^3 | 峰值 | 明亮 | ND | 在实验室观察到 |
| 2020/12/13 | 果阿Dona Paula码头 | 1.60×10^3 | 下降 | 明亮 | 可在特定位置看到 |
| 2023/05/24 | 果阿Kala Academy灯塔 | 3.56×10^3 | 峰值 | 明亮 | ND | 可在岸上看到 |
| 2023/05/26 | 果阿Kala Academy灯塔 | 2.00×10^3 | 下降 | ND | 可在岸上看到 |
| 2023/05/27 | 果阿Kala Academy灯塔 | 1.595×10^2 | 下降 | ND | 可在特定位置看到 |
| 2023/05/28 | 果阿Kala Academy灯塔 | 7.85×10^1 | 局部下降 | ND | 可在特定位置看到 |
| 2023/05/29 | 果阿Kala Academy灯塔 | 6.8×10^1 | 局部下降 | ND | 可在特定位置看到 |
| 2023/05/30 | 果阿Kala Academy灯塔 | 2.0×10^1 | 局部下降 | 暗淡 | 不可见 |

**样本采集、细胞密度计数与数据分析**
Noctiluca scintillans具有生物节律性，因此采样在黄昏进行以观察其生物发光现象。由于后勤限制，无法对所有研究地点的爆发事件进行每日监测，因为许多爆发报告在延迟后收到，且发生在距离我们基地较远的地方。2023年的爆发期间，仅在印度西海岸的果阿站点进行了每日细胞丰度监测。样本在黄昏时采集，持续五天（2023年5月26日至30日），以评估细胞密度的变化。由于运输和时间安排的限制，其他爆发地点（包括Vellar河口和Udupi海岸）无法进行每日细胞计数（表1）。然而，在所有爆发期间，成功进行了离散采样以表征Noctiluca scintillans的丰度。因此，本研究并未试图研究驱动绿色Noctiluca scintillans爆发的潜在机制过程，而是记录了生物发光现象，并评估了其与环境变量的关系。

来自所有站点的表层水样使用200微米网采集，浓缩的Noctiluca scintillans样本（500毫升）收集在浮游生物网桶中。选择200微米的网眼大小是因为Noctiluca scintillans细胞的大小通常在200–2000微米之间，这有助于有效捕获形成爆发的细胞，同时保持良好的水流并减少采样时的网堵塞。细胞密度使用Sedgew尽管在该地点记录了每日生物发光测量数据，但相应的每日细胞丰度数据并未收集到，由于物流限制，也无法从其他藻华发生地获得可比的生物发光测量数据。与绿湾藻华（GNBs）相关的生物发光强度是使用Glowtracka生物发光仪（Chelsea Technologies，英国）测量的，这是一种单通道生物发光传感器，可以提供生物发光浮游生物所展示的生物发光强度的定量数据。该生物发光仪根据制造商的指示使用氚光源进行了校准。由于无论采样环境如何，传感器在黑暗条件下都能有效测量发光强度，因此不需要进行特定的河口校正。此前，Glowtracka生物发光仪已在科钦沿海水域用于研究N. scintillans的生物发光现象（Parvathi等人，2021年）。拖曳操作是在船上进行的，操作方法按照制造商的指示以及相关文献（Ramesh和Anil，2026年）进行。将生物发光仪的测量结果与细胞丰度数据（表1）进行比较，以建立生物发光强度与夜光藻丰度之间的关系。通过使用Vellar河口的生物发光数据进行了线性回归分析，以量化生物发光强度与关键环境变量（包括深度、温度和盐度）之间的关系。计算了R2值和p值，以评估研究结果的解释能力和统计显著性。生物发光的持续时间是用Android移动设备上的秒表功能测量的。

现场环境参数
温度、盐度和溶解氧（DO）是使用Seabird SBE19plus CTD系统与生物发光仪一起测量的。由于某些限制，无法评估化学参数，因此本研究在确定引发藻华的关键因素方面存在局限性。由于缺乏环境、化学和生物发光数据，我们对GNBS扩散及其生态影响的理解也受到限制。不同地区的数据收集差异也可能引入偏差。未来的研究应结合长期GNBS观测、遥感、环境和化学测量，以识别藻华驱动因素，并开发用于海岸管理的早期预警系统。

遥感数据检索与分析
通过检索月度卫星数据集，确认了可能影响绿色N. scintillans藻华扩散到相邻区域的环境因素。本研究中使用的卫星数据集的空间分辨率为4公里（Aqua-MODIS的海表温度SST和叶绿素a Chl-a产品）。采用NASA海洋颜色网站提供的标准大气校正算法（包括特定传感器的大气校正程序）对Level-3绘制的Chl-a数据进行了大气校正。SST、SSS和HYCOM当前数据集是从相应的数据提供者那里获得的加工产品，因此没有进行额外的大气校正。对于因靠近陆地而无法获取数据的沿海站点，使用最近邻方法检索了最近的卫星网格点的数值。

简要来说，从美国国家航空航天局（NASA）的Giovanni门户网站（https://giovanni.gsfc.nasa.gov/giovanni）获取了藻华区域的月度环境变量时间序列数据，该网站提供了海表温度（SST）和叶绿素a（Chl-a）浓度的综合数据集。

从NASA戈达德太空飞行中心（https://giovanni.gsri.nasa.gov/giovanni）和美国国家海洋和大气管理局（NOAA）（https://www.nnvl.noaa.gov/view GLOBALdata.html#SURF）获取了每个区域内发生的藻华的Aqua MODIS 4公里月平均海表温度（SST）数据，这些数据为了解GNBS期间的海洋温度状况提供了宝贵信息。SMAP（JPL-PODAAC）卫星的海表盐度（SSS）数据是从Copernicus网站（https://data.marine.copernicus.eu/product/GLOBAL_ANALYSISFORECASTPHY_001_024/download?dataset=cmems_mod_glo PHY-so_anfc_0.083deg_P1M-m_202406）获取的。Aqua-MODIS的Level-3绘制的叶绿素a（Chl-a）浓度数据（4公里空间分辨率，月平均值）是从NASA-GSFC的Ocean Color Web服务器（https://oceancolor.gsfc.nasa.gov/l3/）获取的。

HYCOM每日海面流速数据是从APRDRC（https://apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php）获取的，并对其进行了分析，这些数据有助于了解GNBS扩散和消失时的海洋环流模式/方向。所有数据文件均使用Python程序进行了处理、分析和绘图。

夜光藻藻华事件日历
基于大约94年的文献（1931-2024年）（补充文件：表S1），创建了印度水域中N. scintillans的全面藻华日历，以便可视化并了解其在不同季节和月份的发生情况。

GNB的历史趋势分析
GNB的历史记录来自来自印度各沿海地区的同行评审文献。通过使用关键词“Noctiluca”、“bioluminescence”和“Indian waters”从Google Scholar、PubMed、Google和Scopus检索了文献。涵盖了1931年至2024年的元分析，包括确认N. scintillans藻华事件的研究，这些研究提供了关于发生时间、丰度、位置或环境条件的数据。排除了专注于非藻华观察、没有现场数据的实验室实验、缺乏N. scintillans藻华细节的一般浮游生物调查以及数据不足的研究。只有具有可验证藻华记录的同行评审出版物被纳入分析。

使用1931年至2024年的数据评估了N. scintillans藻华发生的长期趋势，按年份和藻华颜色进行了标准化。应用非参数的Mann–Kendall检验来检测不假设数据正态性的单调时间趋势，同时使用Sen的斜率估计器和线性回归来量化趋势的大小和方向（斜率、R2和p值）。应用广义线性混合模型（GLMM），以年份作为固定效应，州作为随机效应，以解释沿海地区之间的空间变异性。使用年度和区域总结来可视化藻华频率的十年变化，以识别显示N. scintillans藻华发生增加或持续的地区。使用卡方独立性检验评估了印度沿海地区与N. scintillans藻华颜色类别之间的关联，通过比较观察到的频率和预期频率来识别藻华颜色分布的空间变化。

结果与讨论
2019年至2024年间对印度五个沿海地区的综合调查显示，甲藻N. scintillans是导致生物发光藻华和水体变色的主要浮游生物形式，颜色从浅绿色到深绿色不等。在自然条件和藻华条件下，细胞密度范围分别为1个细胞L-1到5×10^7个细胞mL-1。共分析了22次细胞密度观测数据，其中排除了5个未确定的记录后保留了17个定量观测数据。细胞密度值范围为2.0×10^1到5.0×10^7个细胞mL-1，显示出藻华强度的较大变异性。数据集显示极端藻华事件对其有显著影响，这从总体平均值（2.94×10^6个细胞mL-1）和中位数（1.50×10^3个细胞mL-1）的差异中可以看出。因此，使用了log10(x+1)转换后的值进行统计比较。记录到的最高N. scintillans丰度出现在2019年9月（5.0×10^7个细胞mL-1），对应于季风季节和东海岸地区。在各地点中，泰米尔纳德邦的Mandapam记录的最大藻华密度为5.0×10^7个细胞mL-1。相比之下，大多数其他地点的丰度明显较低，通常在2.0×10^1到5.80×10^3个细胞mL-1之间。季节分析显示，季风期间的丰度最高（5.0×10^7个细胞mL-1），其次是季风后（5.61×10^3个细胞mL-1）、冬季（5.80×10^3个细胞mL-1）和季风前（3.56×10^3个细胞mL-1）（表1）。然而，季风的结果基于仅一次观测，应被视为异常事件而非代表性的季节性模式。

沿海比较显示，东海岸的藻华强度较高，最大丰度为5.0×10^7个细胞mL-1，平均密度为1.25×10^7个细胞mL-1，而西海岸的丰度相对较低，最大为5.80×10^3个细胞mL-1，平均密度为1.48×10^3个细胞mL-1。这表明极端藻华事件主要发生在东海岸（图2）。尽管观察到了这些丰度差异，Kruskal–Wallis检验表明在不同时期（H = 4.248，df = 4，p = 0.373）、季节（H = 4.173，df = 3，p = 0.243）、海岸（H = 1.282，df = 1，p = 0.258）或地点（H = 9.647，df = 10，p = 0.472）之间没有统计学上的显著差异。因此，未进行Dunn的事后比较。缺乏统计显著性表明，观察到的变化主要是由偶发的密集藻华事件和有限的采样覆盖范围造成的，而不是季节、海岸或地点之间的持续差异。使用Mann–Kendall检验进行的趋势分析显示细胞密度呈负趋势但无统计学意义（τ = ?0.800，p = 0.086），Sen的斜率为?1.18×10^3个细胞mL-1年。这表明随时间可能存在下降趋势，但由于观测数量有限和藻华强度的变异性大，这种趋势并不显著。总体而言，结果表明N. scintillans的藻华具有高度的偶发性，极端藻华事件发生在特定地点和时期，而不是显示出一致的季节性、空间或时间模式（图2；表1）。

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图2. 本研究观察到的不同海岸和季节的N. scintillana细胞密度变化。

在非藻华条件下，据报道N. scintillans的密度范围为1到10个细胞L-1（Elangovan & Gauns，2023）或64到308个细胞L-1（Sankaranarayanan等人，2021），这与本研究的结果一致。总体而言，N. scintillans的丰度变化很大，极端藻华事件集中在季风期间，尤其是在东海岸。N. scintillans是本研究中记录的所有藻华事件中唯一出现的物种，表明其在观察到的藻华事件中的持续存在和主导地位。其在Goa的Off Candolim观测到的垂直分布高度有限（最多50米），但其丰富的细胞密度和聚集模式仅从次表层水域记录到。显然，在所有研究地点都没有发现有色溶解有机物（CDOM）的来源，这表明水团在N. scintillans藻华聚集的形成中起着重要作用。细胞大小范围为200到800微米。N. scintillans的细胞很小，但在藻华事件期间的生物量非常大。因此，N. scintillans的藻华生物量可以用于未来的研究和商业用途，因为有研究表明（Salih等人，2023），来自N. scintillans的银纳米颗粒具有潜在的抗癌和抗菌作用。

在藻华事件期间收集的活的、完整的N. scintillans细胞由于显微镜光源的恒定光照强度以及实验室中水体的高机械刺激而受到压力。受损和死亡的细胞在所有样本瓶中留下了细胞壁和摄食触手的痕迹。而受压的细胞会迅速收缩并释放共生鞭毛虫到海水中（图3）。Hansen等人（2004）的实验室研究表明，N. scintillans在所有培养条件下都会失去其共生鞭毛虫Pedinomonas noctilucae，并且在海水中存活时间不长（Hansen等人，2004）。未来需要进一步研究Pedinomonas在N. scintillans藻华事件后被排出的命运，以了解其在N. scintillans或其他甲藻存在下的重新定殖模式。

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图3. 在倒置复合显微镜下观察到的N. scintillans藻华。a) 由于N. scintillans的高细胞密度引起的生物发光波；b) 藻华事件期间它们的增殖和聚集；c) 藻华第二天生物发光突然减弱，表明环境参数的变化导致细胞密度降低；d) 和e) N. scintillans细胞内均匀分布的微小光合内共生体Pedinomonas noctilucae；f) 在N. scintillans因光压和机械刺激死亡之前的细胞内聚集；g) N. scintillans细胞壁收缩，随后摄食触手和共生鞭毛虫释放到周围环境中。图片版权：Ramesh。

在过去二十年里，N. scintillans藻华是印度水域第二常见的藻类藻华（34.4%）（Oyeku& Mandal，2021；Vase等人，2023）。有明确的证据表明，过去二十年里印度洋中绿色N. scintillans藻华（包括有害的HNBs和无害的NHNBs）有所增加（Samanta等人，2023；Dwivedi等人，2012；Barathan & Sarangi，2024；Choi等人，2024；D’Silva等人，2024；Padmakumar等人，2012；Raulo等人，2025；Xu等人，2025）（表S1）。本研究观察到了两种类型的GNBs，即HNBs和NHNBs。该分类基于文献中记载的生态影响以及现场观察到的海洋生物死亡情况，而不仅仅依赖于本研究中测量到的环境参数。本研究未测量化学参数，这限制了我们区分有害和无害藻华的能力。未来结合这些参数的研究将有助于识别关键的环境驱动因素，并阐明藻华对海洋生物影响的机制。仅在马纳尔湾观察到了有害藻华（GNB），导致了多种海洋生物的严重死亡。2019年9月12日至15日期间，曼达帕姆地区出现了强烈的绿色藻华（GNBS）。绿潮中的藻类密度达到5×10^7个细胞/毫升，导致包括石斑鱼、带鱼、鳗鱼、管鱼、河豚和海蛇在内的许多鱼类窒息死亡，导致数百至数千条海洋生物死亡，并被冲上了曼达帕姆沿海地区（Shunmugaraj等人，2020年；Koushik等人，2022年）。环境温度的突然下降以及沿海水域中营养物质的可用性可能促进了这种绿潮的发生。而在其他地区记录到的无害藻华（NHNB）并未导致类似的海洋生物死亡。已知红变种的N. scintillans在北极、温带和热带地区会形成红潮已持续两个多世纪（Elbrachter & Qi，1998年）。在我们的研究期间，除了本地治里外，其他地方都没有观察到红潮。本地治里的夜间光藻（Noctiluca）绿潮在出现后48小时内就消失了，使得分析这种突然出现又迅速消失的藻华变得困难。在印度海域，绿色N. scintillans藻华比红色变种更为常见。由于尚未量化溶解氧（DO）和营养物质水平，因此目前仍不清楚藻华期间的致死阈值，这表明存在重要的研究空白。解决这一问题是理解这些事件对水生生态系统生态影响的关键。

在生物发光高峰期，N. scintillans形成了单一物种的聚集。细胞数量越多，生物发光强度越高；相反，细胞数量越少，生物发光强度越低。从维拉尔河口站观察到的生物发光强度峰值达到了4.38×10^5兆光子/厘米^2·秒，这比科钦沿海水域之前报告的1.38×10^4兆光子/厘米^2·秒的要高（Parvathi等人，2021年）。维拉尔河口的生物发光强度与深度、温度和盐度等关键环境参数相关联。观察到的生物发光强度范围为8.83×10^4至4.40×10^5兆光子/厘米^2·秒。回归分析显示生物发光强度与环境变量之间存在不同程度的相关性。深度与生物发光强度呈显著负相关（R2 = 0.304，p < 0.001），深度范围为0.26至1.00米。这种负相关表明生物发光强度通常随着深度的增加而减弱。有限的深度变化（<1米）表明N. scintillans细胞由于正浮力而在表层积聚，从而导致藻华达到高峰并产生发光活动。随后的减少可能与细胞老化和分解有关。温度也与生物发光强度呈显著负相关（R2 = 0.263，p < 0.001），观察到的温度范围为26.10至31.02°C。较高温度条件下生物发光强度的下降表明高温可能对N. scintillans的光生产生理过程产生负面影响。盐度与生物发光强度的负相关虽然较弱，但在统计上具有显著性（R2 = 0.060，p < 0.001），盐度范围为25.02至35.17‰。相比深度和温度，盐度对生物发光变化的解释作用较小，其负相关性可能表明渗透压应力对发光活动有影响。总体而言，深度的影响最强（R2 = 0.304），其次是温度（R2 = 0.263），而盐度的影响较弱（R2 = 0.060），这表明维拉尔河口生物发光的变异性可能受其他生物学和环境因素的影响。由于研究过程中遇到的时间、物流和技术问题，其他站点未能获得生物发光数据。

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图4. 维拉尔河口生物发光与环境参数的相关性。
本研究发现，N. scintillans的发光仅持续10-20秒，而其某些变种（以前称为N. miliaris）的发光可持续长达90秒（Nicol，1958年）。一些研究还报告了N. scintillans的非发光现象（表S1）。此外，Valiadi等人（2019年）的研究表明N. scintillans的发光能力会丧失。还有一些红色和绿色变种的N. scintillans能够发光（Mishra等人，2022年；Padmakumar等人，2016年），而在不同时间尺度上观察到的同色变种则不能发光（表S1）。因此，研究Noctiluca的遗传多样性和基因组内容对于理解红潮和绿潮以及发光和非发光变种的机制至关重要。这类研究可以阐明其系统发育多样性、分布、季节动态、环境适应性以及对印度海域沿海生态系统和海上活动的潜在影响。有趣的是，Noctiluca的生物发光是由高盐度引起的，在离岸和海洋水域观察到的生物发光强度高于河口水域（Park等人，2024年）。生物发光可以作为监测高生物量藻华的指标（Piontkovski等人，2025年）。波浪、风、鱼类和水母的运动、船只速度、投石、手掌泼水、尖锐物体（螺旋桨、CTD框架、木材、金属、绳索、岩石、贝壳等）以及海岸线地形都会触发令人惊叹的发光现象，为数千人带来难忘的视觉体验（图5）。在藻华高峰期，Goa的Dona Paula码头和泰米尔纳德邦的维拉尔河口明显观察到鱼类和水母的活动。船只产生的强烈机械刺激可能触发生物发光，从而影响夜间潜伏能力。

光污染对沿海地区有严重影响，阻碍了我们夜间观察生物发光的能力。通过减少光污染，我们可以增加目睹这一壮观现象的机会。值得注意的是，监测生物发光藻华面临诸多挑战，包括前往偏远站点需要大量时间，以及藻华存在的不确定性（Bhimachar & George，1950年）。此外，行政审批的延迟常常妨碍及时收集数据。区域级别的监测不足，有限的诊断设施也阻碍了识别这些生物发光藻华背后致病生物的努力，这凸显了在印度主要热点地区改进基础设施的必要性，以更好地记录和管理藻华。

高密度的N. scintillans（约2000或>3000个细胞/毫升；表S1）可能对夜间海上活动产生影响，因为这种发光浮游生物的密集藻华会在剪切应力或机械应力下产生强烈的光。先前的研究表明，在某些条件下，这种生物发光藻华可能会提高夜间船舶或潜艇的可见性（Fernandes & Bajaj，2022年；Han等人，2012年；Jing等人，2014年），尽管本研究中尚未对此进行评估。因此，观察到的生物发光藻华表明它们可能对夜间海上活动和沿海安全具有潜在意义。需要进一步评估其他发光浮游生物对海洋活动和公共安全的生态影响。

最近在动态水下生物体检测框架方面的进展（Li等人，2025年）为改进藻华识别和加强绿色藻华（GNBS）监测提供了有希望的方法。预测Noctiluca藻华对于早期发现和预测可能影响沿海活动、渔业、导航和海洋生态系统健康的现象至关重要。将预测模型与实时观测和遥感技术结合起来，可以通过在白天沿其活动轨迹进行数值粒子追踪实验，及时预警藻华的发生、分布和潜在的生态影响，从而提高准备程度，帮助避免在夜间操作中被敌人发现。这一步在逃避敌方监视和保持隐蔽性方面非常宝贵。

遥感数据分析显示，生物发光藻华与高叶绿素a（Chl-a）水平、最佳温度和盐度条件相关（图6，图7）。通过卫星观测，在藻华发生的地点观察到的高Chl-a水平代表了N. scintillans的总生物量。这些藻华地点由单一物种的Noctiluca组成，是其丰度的直接指标。2019年8月的N. scintillans藻华期间，S1站记录的海表温度（SST）为29.22°C，盐度（SSS）为33.73 PSU，叶绿素a为2.091毫克/立方米，水面高度为0.471米。同样，在2019年9月，S2站记录的海表温度为29.72°C，盐度为35.21 PSU，叶绿素a为18.674毫克/立方米，水面高度为0.326米。这些适宜的温度、盐度和叶绿素a水平表明有利于藻华的发展，受到热力学、水文、生物和沿海物理过程的共同影响。2023年4月的藻华期间，S3站记录的海表温度为29.51°C，盐度为33.21 PSU，叶绿素a为0.133毫克/立方米，水面高度为0.625米。2023年10月，S4站记录的海表温度为30.14°C，盐度为34.47 PSU，叶绿素a为2.13毫克/立方米，水面高度为0.364米；S5站记录的海表温度为29.72°C，盐度为34.16 PSU，叶绿素a为6.16毫克/立方米（图6）。S5站更高的叶绿素a水平表明更高的生物生产力，而两个站点的温暖和适度咸水条件都有利于藻华的发展。

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图6. 印度东海岸藻华期间观察到的生物发光与关键环境参数（如海表温度SST、盐度和叶绿素a水平）的相关性。

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图7. 印度西海岸藻华期间观察到的生物发光与关键环境参数（如海表温度SST、盐度和叶绿素a水平）的相关性。

2020年11月的N. scintillans藻华期间，S6–S8站记录的海表温度分别为26.97–29.62°C，盐度分别为35.13–36.19 PSU，叶绿素a分别为3.599–14.001毫克/立方米，水面高度分别为0.323–0.495米。S6站记录的叶绿素a最高（14.001毫克/立方米），表明生物生产力较高；S7站记录的海表温度最高（29.62°C）和最高水面高度（0.495米）；S8站记录的海表温度最低（26.97°C）和最高盐度（36.19 PSU）。这些条件表明藻华的形成受到当地生物生产力、水文和沿海物理过程的共同影响。2020年12月，S6–S13站表现出相对均匀的条件，海表温度为25.78°C，盐度为36.57 PSU，叶绿素a为6.79毫克/立方米，水面高度为0.328米，表明藻华期间海水质量较为稳定。可测量的叶绿素a水平和有利的水文条件表明藻华的发展受到生物生产力和沿海物理过程的共同影响。2023年5月S14站的藻华期间，海表温度为30.33°C，盐度为34.96 PSU，叶绿素a为3.183毫克/立方米，水面高度为0.400米。区域范围内的海表温度范围为28.11–39.89°C，盐度范围为33.48–35.68 PSU，叶绿素a范围为0.047–43.150毫克/立方米，水面高度范围为0.222–0.531米（图7）。总体而言，藻华发生在温暖、适度咸水和生物生产力高的条件下，反映了温度、生物生产力和沿海水文的综合效应，而不仅仅是单一环境因素的作用。

相比之下，2019年至2024年间印度东部和西部沿海地区未记录藻华地点检测到的高叶绿素a水平（图6，图7）可能反映了整个浮游植物和N. scintillans的总生物量，或主要反映了未记录的Noctiluca聚集。因此，这些未研究地点的叶绿素a贡献在研究中存在局限性，因为我们无法有效验证地面数据。GNBS的进展和扩散模式似乎受到当地水动力过程的影响，特别是海洋 currents（图6，图7）。它们的扩散经常受到洋流（Gopinathan等人，1989年；Mishra等人，2022年；Sathishkumar等人，2026年）和环境因素（Tholkapiyan等人，2014年）、风速和风向的影响，这些因素将N. scintillans和营养物质输送到肥沃的地区，从而触发其快速生长（Gopakumar等人，2009年；Sulochanan等人，2014年）和扩散（Mishra等人，2022年）。尽管观察到了与盐度、海表温度（SST）和局部洋流之间的关联，但这些关联本质上是相关性的，并未得到建模分析的支持。因此，需要基于过程的分析或机制解释来研究GNBs动态背后的生物学和环境机制。本研究中发现的绿色N. scintillans藻华显示出不规则的斑块模式，这与低密度和高密度聚集模式有关。早先在马纳尔湾也有类似的斑块形成报告（Sathishkumar等人，2026年），N. scintillans出现在高密度或低密度斑块中（Tholkapiyan等人，2014年）。未来的GNBS监测可以通过整合改进的基于YOLOv8的自动化成像模型（Jiang等人，2024年；Song等人，2020年）与卫星和现场观测相结合，以实现快速藻华检测，并区分生物泡沫（由Noctiluca分解产生）（Sathishkumar等人，2026年）和海洋垃圾，并可靠地识别藻华模式。这些藻华的密度和模式可能与特定的中尺度和亚尺度动态有关（Nian等人，2024年）。据观察，在2003年至2011年间记录的海洋表面藻华指数数据系列显示，冬季季风期间藻华现象尤为严重（Tholkapiyan等人，2014年）。据报道，阿拉伯海北部的冬季藻华因多种因素的协同作用而加剧，包括较低的温度、增强的对流混合、有利的风型以及西南季风后时期盛行的来自沙漠的矿物气溶胶的大气沉积（Tholkapiyan等人，2014年）。这些藻华在发生期间通常表现为单一种类的增殖。然而，也有报道指出它们与硅藻同时出现（Dwivedi等人，2015年；Padmakumar等人，2017年；Sathish等人，2021年）或在没有硅藻的情况下出现（Nayak等人，2000年；Sargunam等人，1989年），以及与红色或绿色N. scintillans共存（Baliarsingh等人，2017年）。在冬季季风期间，它还与多种硅藻藻华共存（Lathika，2015年）。硅藻的可用性是触发N. scintillans藻华的一个有利因素（Srichandan等人，2022年）。虽然它的数量经常与各种硅藻种类交替变化（Padmakumar等人，2017年；Vijayalakshmy等人，2018年），并与硅藻呈现反比关系（Lotliker等人，2018年），但这些藻华无论单独存在还是与其他硅藻共同存在，在生态系统中都扮演着重要的碳通量角色（Thomas等人，2022年）。阿拉伯海在季风前后的热带气旋似乎促进了海表温度和藻华的显著变化（Najah等人，2024年）。N. scintillans对总硅藻的捕食已有充分记载（Suzuki等人，2013年）。然而，本研究并未探讨N. scintillans与其他浮游生物之间的营养相互作用。进一步的研究将有助于深入理解N. scintillans在藻华前后的食物来源及其在食物网中的命运。一些研究观察到，在N. scintillans藻华减弱后其他藻类会增多，或者Pelagia noctiluca群体与N. scintillans藻华同时出现（Siddique等人，2025年）。绿色变种的N. scintillans是水母藻华（Padmakumar等人，Cicily等人，2016年；Thomas等人，2020年）和其他浮游动物如樽水母（Dwivedi等人，2012年）的主要食物来源。在我们的研究中，未在调查地点观察到此类现象。

这些反复出现的季节性生物发光藻华对沿海健康、食品安全和海军操作有重大负面影响。阿拉伯海和孟加拉湾之间Noctiluca藻华时间的差异主要与相应的物理化学因素有关，包括温度、盐度、营养物质可用性和溶解氧水平（表S1）。然而，目前还没有基于生物发光表型来确定藻类毒性的方法（Messié等人，2019年）。N. scintillans在海洋中突然大量出现会改变水质并影响食物网动态。与其他甲藻相比，N. scintillans被认为是危害较小（不至于杀死鱼类）的藻华物种之一。有研究表明，受暖流和高速洋流驱动的N. scintillans藻华改变了浮游动物群落的结构和多样性，其多样性低于非藻华时期（Dedo等人，2024年）。另一项研究表明，N. scintillans积累的高浓度铵促进了其有性繁殖，从而引发藻华（Luo等人，2022年）。在这些藻华事件期间，海洋鱼类会避开有黏液、低氧和高氨浓度的藻华区域（Baliarsingh等人，2016年；Katti等人，1988年；Padmakumar等人，2010年），这些情况都是由N. scintillans引起的（Harrison等人，2011年）。然而，长期高细胞密度的持续藻华会导致缺氧（Raj等人，2020年），并导致海洋生物死亡，如在马纳尔湾地区的证据所示（Shunmugaraj等人，2020年；Mariasingarayan等人，2025年）。据报道，N. scintillans藻华衰减区域显示出较高的铵浓度，范围从3.31到15.80 μmol L-1（Sathishkumar等人，2026年）。在本研究中，仅在马纳尔湾观察到鱼类死亡，而在其他研究地点未观察到这种情况。马纳尔湾的死亡事件可能是由局部水文条件、藻华强度和氧气动态相互作用所驱动的。密集的N. scintillans藻华可以通过呼吸和生物量分解促进氧气耗尽，导致缺氧压力和生物死亡。营养物质的富集、水体循环和有机物质的可用性可能会进一步维持藻华并加剧生态影响。相比之下，在较强水流交换和较低藻华强度的情况下，非有害事件可能具有有限的生态影响，这表明死亡更多地是由藻华生物量和局部环境条件而非毒性单独决定的。

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图8. 藻华日历显示了阿拉伯海和孟加拉湾红色和GNBs的历史季节性出现情况，用红色标出（读者可参考表S1以获取与这些日期相关的详细文献）。图片版权：Ramesh。

Shunmugaraj等人（2020年）的报告表明，海水硝酸盐通过“反硝化作用（DNRA）”转化为铵，导致铵（鱼毒）水平升高。这一过程可能促进了藻华的发展并导致了包括鱼类和腹足类在内的海洋生物的异常死亡，但珊瑚保持健康（Shunmugaraj等人，2020年）。另一项研究则报告了珊瑚死亡（Raj等人，2020年），需要进一步研究来验证这些发现。另一项研究表明，营养成分和水动力条件的协同效应对于确定N. scintillans的普遍性和藻华形成至关重要（Xiang等人，2019年）。虽然印度水域的所有季节都报告了甲藻藻华，但在季风后时期的发生率显著更高（Nayak等人，2025年）。然而，触发Noctiluca藻华形成的确切因素可能因藻华区域、时间、季节和其他周围环境因素而异（表S1；图9）。N. scintillans藻华的增殖通常与水柱中硅酸盐的缺乏同时发生（表S1）。关于Noctiluca如何从低密度种群转变为密集藻华，目前仍存在知识空白。驱动藻华启动、快速生长、聚集和衰减的环境阈值和生物过程仍不完全清楚。因此，需要长期、高频地整合现场观测、遥感和水动力建模，以确定关键驱动因素并改进藻华预测。

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图9. 印度水域中生物发光GNBS的发生和衰减通常涉及多个阶段，包括启动、藻华发展、峰值强度和最终衰减阶段，这些阶段受饮食可用性、温度、盐度、营养物质和水动力条件等多种因素的影响。图片版权：Ramesh。

目前，已知的发光生物包括N. scintillans（沿海和开阔海域）（表S1）和Gonyaulax spinifera（Vishal等人，2021年），以及水母Pelagia noctiluca（Ramesh等人，2021年），它们在印度水域形成了广泛的发光藻华（Prasad等人，2023年）。N. scintillans的发光藻华变得普遍且每年都在增加（表S1）。时间序列分析显示，热浪占印度水域N. scintillans藻华的34.4%（Kadam等人，2024年）。这项研究分析了1931年至2024年的十年数据，揭示了多样的颜色形式（图10；表S1）以及泰米尔纳德邦和喀拉拉邦沿岸的高频率藻华事件（图11），呈现增长趋势（图12）。对1931年至2024年的Noctiluca藻华记录的十多年来分析显示，藻华频率存在时间变化，2010年代的观测次数最多（65次事件）。这些模式反映了报告的藻华发生的长期变化，可能受到监测努力和历史数据可用性的影响。卡方检验评估了沿海地区与Noctiluca藻华颜色类别之间的关联，观察到显著关系（χ2 = 966.225，df = 455，p < 0.001），表明藻华颜色分布在沿海地区之间存在显著差异，这可能受区域环境条件的影响。N. scintillans的藻华在2月至5月和9月至12月期间较高（图10）。这些藻华可以形成巨大的密集聚集，覆盖的范围从0.1到600公里长，垂直深度可达100米（表S1）。1931年至2024年的Noctiluca藻华记录的时间分析显示，基于Mann–Kendall检验（τ = 0.286，p = 0.00368）存在显著的增长趋势。Sen的斜率估计器表明，在研究期间每年平均增加了0.091次藻华观测。相比之下，线性回归显示每年观测次数增加0.039次；然而，这一趋势在统计上并不显著（R2 = 0.066，p = 0.07854），因为p值超过了传统的显著性阈值（α = 0.05）。该模型仅解释了藻华发生的6.6%的变异性。总体而言，这些发现表明印度沿海地区的Noctiluca藻华频率呈弱增长趋势（图12）。

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图10. 1931年至2024年印度水域每月观察到的N. scintillans颜色形式的十年数据。灰色数据表示未记录的藻华颜色。

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图11. 1931年至2024年印度各地和区域发生的N. scintillans藻华（详情参见补充文件S1）。

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图12. 1931年至2024年印度水域每年报告的N. scintillans藻华。

为了考虑沿海地区之间的差异，应用了广义线性混合模型（GLMM）来评估Noctiluca藻华频率的时间变化。年份作为固定效应，州/区域作为随机效应以解释空间差异。模型显示年份对藻华频率有显著负影响（估计值 = ?0.01617，p = 0.00126），表明在考虑区域差异后，藻华频率随时间减少。1931年至2024年的年度Noctiluca藻华记录的年度时间分析显示，基于线性回归，藻华频率没有显著增长趋势。回归模型表明每年藻华观测次数增加0.0385次，时间趋势解释了藻华发生的6.6%的变异性（R2 = 0.066；p = 0.07854）（图13）。这些结果描述了印度沿海地区Noctiluca藻华发生的整体长期趋势，表明存在弱增长趋势，但未达到统计显著性，且未解释沿海地区之间的空间差异。因此，需要进一步研究N. scintillans藻华，以监测气候变化下的年度趋势并保护沿海生态系统、渔业资源、公共卫生和海上安全。

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图13.自1931年至2024年，夜光藻（Noctiluca）水华发生的十年趋势。结论：本研究提供了关于生物发光强度的宝贵但空间和时间上有限的见解，主要测量数据来自夜光藻（N. scintillans）在衰减阶段积累于表面并在有利条件下被输送到岸边的情况。生物发光测量仅限于Vellar河口地区，而其他区域则通过现有的水华记录和环境数据集进行评估；有限且延迟的水华报告进一步限制了现场观察，特别是在果阿海岸。因此，该研究主要探讨了水华的发生及其与环境因素的关联，而非水华启动、发展和消退的机制。由于采样不足，未能全面评估营养动态、水文过程、捕食者-猎物相互作用、浮游生物群落、动物死亡以及地下过程。未来的研究应建立多站点监测网络，结合区域合作和自主/移动传感平台，以改进实时观测并加深对水华动态及其生态影响的理解。

如果阿海岸所见，水华可以延伸数公里，并达到50米的深度。生物发光强度与夜光藻细胞数量呈正相关，当细胞浓度超过约3.0 × 10^3个细胞/毫升时，游客才能观察到可见光。在Vellar地区，夜光藻的生物发光显著受到深度、温度和盐度的影响，其中深度和温度的负面影响比盐度更明显。与沿海生物发光事件不同，如“乳 white 海”现象，在印度海域尚未有记录。遥感数据与实地观察结果一致，也表明其他沿海地区存在水华聚集现象，这可能是由水动力过程驱动的；然而，由于缺乏相应的现场观测，这些现象无法得到验证。因此，对夜光藻的长期监测将为生态学、生物地球化学、渔业和海洋研究提供宝贵的生物发光和细胞密度数据。

这里呈现的历史GNB（夜光藻）记录总结了过去和近期的观测结果，并非对所有印度沿海地区的全面评估。1931年至2024年的记录显示，夜光藻水华的发生频率有所增加，这与有利的水动力条件、营养物质可用性及其他环境因素有关。广义线性混合模型（GLMM）分析揭示了轻微的上升趋势，但对该长期变化机制的见解有限。本研究的主要优势包括整合历史和现代观测数据、互补的生物发光和细胞密度测量方法，以及使用遥感技术来评估水华动态。夜光藻水华发生的增加可能对印度渔业构成日益严重的威胁，凸显了进行长期监测和采取预防策略的必要性，包括潜在的藻类杀灭细菌的应用。关于红色和绿色夜光藻变体的遗传多样性、生物发光特性及微生物关联方面仍存在重大知识空白，需要在印度海域进行进一步研究。结合长期实地细胞密度观测、叶绿素-a遥感数据、生物发光和海表温度（SST）数据，可以改进水华的检测和验证。正如邱等人（2024年）所示，整合生物发光和海表温度观测数据可以提高GNB的验证效果，并增强未来的海上水华监测能力。正如胡等人（2026年）所强调的，结合先进的海洋监测和灾害缓解策略，可以加强预测数据、早期预警系统，有效管理印度沿海地区的夜光藻水华。未来研究应整合现场观测、实验室实验、遥感和建模方法，以更好地理解夜光藻水华的增加及其生态影响。

作者贡献声明：
Satya Swaroop Nanda：撰写 - 审稿与编辑、研究、数据分析、数据管理。
Samson Rokkarukala：撰写 - 审稿与编辑、研究、数据分析、数据管理。
Kanakam Anil：撰写 - 审稿与编辑、方法学、研究、数据分析。
Ramesh Chatragadda：撰写 - 审稿与编辑、初稿撰写、数据可视化、验证、监督、资源管理、项目协调、方法学、研究、资金获取、数据分析、概念化。
Manguesh U. Gauns：撰写 - 审稿与编辑、验证。

未引用参考文献：
Bhimachar 和 George, 1950; Elbrachter 和 Qi, 1998; Li 等人, 2026; Oyeku 和 Mandal, 2021; Padmakumar 等人, 2016。

数据声明：支持本研究发现的数据可向通讯作者合理请求获取。

资助：本工作由Anusandhan国家研究基金会（ANRF）资助，文件编号EEQ/2021/000336，日期为2022年3月9日。

作者：Chatragadda Ramesh | Kanakam Anil | Samson Rokkarukala | Satya Swaroop Nanda | Manguesh U. Gauns
所属机构：生物海洋学部门，印度国家海洋研究所（CSIR-NIO），Dona Paula 403004，果阿。