气候与径流驱动的渤海莱州湾大型桡足类群落崩溃与年代际重组

《Estuarine, Coastal and Shelf Science》：Climate- and runoff-driven collapse interdecadal reorganization of large copepod communities in Laizhou Bay, Bohai Sea

　　

摘要：大型桡足类群落的长期动态及其环境驱动因子在河流影响的海湾生态系统中仍知之甚少。本研究利用跨越五十年（1959 年、1982/1983 年和 2011/2012 年）三个时期的月度调查数据，考察了渤海莱州湾大型桡足类群落结构的年代际变化，并确定了其环境驱动因子。尽管各调查时期间的总丰度和生物量保持相对稳定，但大型桡足类群落经历了显著的结构性重组，随着河口性真刺哲水蚤（Labidocera euchaeta）的减少，优势度日益集中在中华哲水蚤（Calanus sinicus）和腹刺哲水蚤（Centropages abdominalis）上，且背刺哲水蚤（Centropages dorsispinatus）崛起为夏/秋季优势种。夏季 - 秋季群落的崩溃导致生物量的季节分布从春季与夏/秋季平衡的结构转变为春季主导的结构。海表温度、黄河径流和太平洋年代际振荡（PDO）分别是调节季节演替、河口群落和年代际变异的主要驱动因子，其中前期径流减少与 L. euchaeta 的减少密切相关。L. euchaeta 的分布中心随着黄河口的迁移而收缩和转移。这些发现表明，水文改变和气候变率共同重塑了这些河流影响的海湾河口生态系统中大型桡足类群落的组织。

1. 引言
河口及相邻海湾是受气候变率和人为干扰影响的动态环境，使其成为研究生态响应的宝贵系统。浮游动物，尤其是桡足类，是海洋食物网的关键组成部分，往往能在多个时间和空间尺度上快速响应（Rebstock, 2002; Beauggrand et al., 2003; Marques et al., 2006）。桡足类通常主导海洋中大型浮游动物群落，在河口和沿海生态系统中，其丰度往往超过浮游动物总数的 80–90%（Rakhesh et al., 2013）。它们的短世代时间和快速的人口周转使其能够追踪从季节到年代际尺度的环境变化（Mackas and Beauggrand, 2010）。作为初级生产者与高级消费者之间的关键中介，桡足类调节营养级传递效率和渔业生产力。其丰度、群落组成或物候的变化可通过猎物限制或匹配 - 不匹配动态影响鱼类补充（Cushing, 1990; Edwards and Richardson, 2004; Brander, 2010）。河口和沿海桡足类群落的重组通常以体型较小或暖水相关类群优势度增加为特征（Cordell et al., 2007; Chaalali et al., 2013; Hinder et al., 2014; Rice et al., 2015; Kayfetz and Kimmerer, 2017）。体型特别重要，因为它直接影响代谢、营养级相互作用和猎物可及性。群落体型的减小可能会降低营养级传递效率并削弱食物网连通性，尤其是对于具有强猎物体型选择性的鱼苗（Checkley, 1982; Cushing, 1990）。

大型桡足类（通常体长 >1 毫米）代表海洋浮游动物群落中一个功能重要的组成部分。尽管其丰度通常低于较小的类群，但它们的高脂质含量和较大的生物量贡献使其对浮游动物生物量和能量储存的贡献不成比例地大，在某些沿海系统中占总生物量的 20–40%（Hopcroft et al., 2001; Sun et al., 2010）。它们相对较大的体型和高脂质含量使其成为许多具有重要商业价值的物种在早期个体发育过程中的高质量猎物（Islam et al., 2006; Eisner et al., 2020; Helenius et al., 2025）。与较小的类群相比，大型桡足类通常对气候变率、变暖和盐度变化响应更强烈，使其对环境变化特别脆弱（Molinero et al., 2005; Chew and Chong, 2016; Daufresne et al., 2009）。然而，大型桡足类的长期轨迹、环境驱动因子和生态系统后果仍知之甚少，特别是在快速变化的河口生态系统中。

莱州湾是渤海南部一个浅水、半封闭的海湾，是一个气候和水文动态的沿海系统，水交换受限且陆海相互作用强烈。该海湾深受黄河径流、潮汐混合、渤海水团和区域环流的影响。大规模的反复河道变迁和长期的黄河径流减少改变了其淡水输入路径和河口水动力学（Sui et al., 2020），重塑了其盐度梯度、营养盐运输和水团交换（Shi et al., 2020; Qiao et al., 2022）。伴随的变暖、加剧的沿海开发以及持续的营养盐富集进一步推动了富营养化，并使系统从氮限制转变为磷限制（Sun et al., 2023; Zhang et al., 2022; Wei et al., 2023）。

这些持续的环境变化已引发了多个营养级的显著生态响应。浮游植物群落已从硅藻优势转向甲藻贡献增加（Luan et al., 2017），而鱼类群落经历了生物量和营养级的显著下降，以及从大型底层鱼类到小型中上层群落的转变（Jin et al., 2013; Zhang et al., 2013, 2015）。这些生态系统范围的转变表明浮游动物群落也有类似的变化（Lu et al., 2019）。在莱州湾，大型桡足类，主要是中华哲水蚤和真刺哲水蚤属（Labidocera spp.），是鱼苗和幼鱼的重要猎物（Meng et al., 2000; Yang, 2001a）。在整个渤海，据报道大型桡足类的减少伴随着较小类群优势度的增加（Wang et al., 2022; He et al., 2024）。然而，莱州湾的大型桡足类群落是否经历了年代际重组，是什么驱动了这些在季节和年代际尺度上的变化，以及它们具有什么生态系统后果仍不清楚。

为了解决现有的知识空白，本研究分析了跨越五十年（1959 年、1982/1983 年和 2011/2012 年）收集的月度调查数据，以调查大型桡足类群落与环境变异性相关的长期动态。基于莱州湾气候变化、淡水径流改变和生态系统重组的先前证据，本研究提出以下假设：长期环境变化已改变了大型桡足类群落的结构和功能组成；气候和水文驱动因子在不同时间尺度上调节群落动态，这些变化在河口生态系统中产生了级联营养后果。这些假设通过以下方式进行了测试：（1）表征群落组成、季节演替和空间分布的年代际变化；（2）识别跨季节和年代际尺度的主要环境驱动因子；以及（3）评估群落重组对营养级传递效率和鱼苗猎物供应的潜在后果，从而为莱州湾河口生态系统对复合环境强迫的响应提供新见解。

2. 材料与方法
2.1. 研究区域
莱州湾是一个浅水、碗状的海湾（约 7,000 km2；平均深度 <10 米），位于渤海南部，拥有约 96 公里宽的口，从黄河河口延伸至奇木角（图 1）。海湾的水文条件受潮汐混合、沿海环流和河流强迫调节，产生逆时针环流模式。淡水输入主要由黄河径流主导，黄河在主要汛期（6 月至 10 月）贡献了约 65–80% 的总河流输入（Sui et al., 2020）。这种输入在海湾内建立了显著的河口 - 离岸梯度的盐度和营养盐条件。海表温度和盐度随季节变化，雨季期间盐度常降至 26–27 以下（Shi et al., 2020）。由于浅水底质、低盐度和严重的冬季降温，季节性海冰通常从 12 月持续到 2 月（Zhang X.L. et al., 2013），大幅限制了冬季现场采样。

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图 1. 莱州湾的地理位置，显示了三个时期（1953-1964, 1976-1996, 和 2007 至今）黄河河口的位置，以及本研究使用的采样站位和数据处理的网格单元。

在过去几十年中，黄河口经历了反复的迁移，伴随着淡水径流的显著波动（Qiao et al., 2022）。在本研究考虑的调查时期内，河口在 1959 年位于莱州湾北部，在 1976–1996 年期间迁移至海湾西北部，并在 1996 年后保持在其现在的位置附近（图 1）。年淡水径流从 1959 年的约 58 × 10^9 m3 减少到 1997 年的历史最低值 1.8× 10^9 m3，随后在 2002 年实施调水调沙方案（WSRS）后部分恢复（Wang et al., 2011; Li et al., 2022）。因此，本研究考察的三个调查时期（1959 年、1982/1983 年和 2011/2012 年）代表了不同的水文阶段，对应于迁移前、主要河道迁移后和 WSRS 调节后，为评估大型桡足类群落的长期变化提供了时间框架。

2.2. 数据资源
数据集汇编自三个存档调查时期：1959 年 3 月至 11 月（Anon, 1977），1982 年 6 月至 1983 年 5 月（Bai and Zhuang, 1991; Kang, 1991; Zhou and Ma, 1991），以及 2011 年 5 月至 2012 年 4 月（Wang and Wu, 2018）。由于海冰原因，冬季季节被排除在本研究之外。为方便起见，此后这些调查时期被称为 1959 年、1982/83 年和 2011/12 年。每个时期采样站位的分布如图 1 所示。

使用 505 微米浮游生物网进行垂直拖网从近底层到表层采集浮游动物。使用安装在网口处的流量计估计每次拖网过滤的水体积。由于这些历史数据集是几十年前收集的，遗憾的是，关于流量计型号或制造商的详细信息不可用。然后通过除以过滤水体积和网口面积来计算浮游动物丰度（个 m^-3）。由于这种网目选择性地少采样较小的桡足类（Wang and Wang, 2003），分析仅限于体长 >1 毫米的大型桡足类类群。物种仅在它们（1）至少在和一个采样网格中贡献了 >3% 的总桡足类丰度，并且（2）出现在≥2 个站位时才包含在多变量分析中（Zuo et al., 2006）。生物量（碳含量，μg C）是根据平均头胸甲长度使用 Uye (1982) 的经验转换方程估计的。

与浮游动物采样对应环境变量包括海表温度（SST）、海表盐度（SSS）和浮游植物丰度（个 m^-3）。使用 77 微米网目进行垂直拖网采集浮游植物样本，用 5% 甲醛保存，随后遵循标准协议在光学显微镜下鉴定和计数；详细的采样和分析程序描述于 Luan et al. (2017, 2018)。每月黄河径流是根据位于利津水文站（中华人民共和国黄河水利委员会）的每日观测计算得出的。此外，还包含了太平洋年代际振荡（PDO）指数以代表大尺度气候变率（Mantua et al., 1997）。

2.3. 空间标准化
为了改善调查时期之间的可比性，所有数据集都标准化到共同的空间框架上。历史丰度等值线和水文场被数字化和地理配准，而当代观测值从原始站位记录中提取。数字化后，桡足类丰度、SST、SSS 和浮游植物丰度使用普通克里金法（Cressie, 1993）进行插值，并投影到 119–120.5°E 和 37–38.25°N 定义区域内统一的 17 × 13 网格（0.09375°经度 × 0.16667°纬度）上（图 1）。该过程生成了用于后续分析的均匀分布提取点，并最小化了由于调查时期之间站位分布不均而产生的偏差。标准化网格优先考虑时期间的可比性，而不是局部空间异质性的细尺度重建。

2.4. 数据分析
2.4.1. 桡足类群落结构的年代际变化
为评估桡足类群落组成的年代际变化，执行了以下程序。计算每个网格单元和时期内每个桡足类物种的时期平均丰度。对方根转换的丰度数据进行主坐标分析（PCO），以可视化调查时期之间的群落相似性。随后进行置换多元方差分析（PERMANOVA），以调查时期为固定因子，“网格单元”为重复，使用布雷 - 柯蒂斯相似度、III 型平方和以及简化模型下残差的置换来测试群落结构是否存在显著的年代际差异。

2.4.2. 季节演替和环境驱动因子
为识别大型桡足类群片的季节演替模式，首先基于从跨标准化网格单元的月平均丰度数据构建的布雷 - 柯蒂斯相似度矩阵进行层次聚类分析。使用组平均连接法生成聚类树状图，以分类主要季节群落及其子群。

为识别季节和期间变异背后的环境驱动因子，进行 DistLM 并与基于距离的冗余分析（dbRDA）耦合用于排序和可视化。它们使用从跨网格单元平均的方根转换的月丰度数据衍生的布雷 - 柯蒂斯相似度矩阵进行。候选预测因子包括 SST、SSS、PDO、黄河径流（YRR）、对数转换后的浮游植物丰度（Phyto）及其一个月滞后对应项（SST-1, SSS-1, 和 YRR-1）。在建模前评估了预测因子的共线性相关性。

由于 SST 和 SST-1 强相关（Pearson |r| > 0.7）（补充表 S1），它们在单独的候选模型中进行评估。最终模型使用基于赤池信息量准则（AIC）的向后选择进行选择。
2.4.3. 物种特异性环境响应
物种特异性环境响应使用广义加性模型（GAMs）进行评估。使用方差膨胀因子（VIF）评估预测变量共线性，VIF 使用 R 包"car"中的 vif 函数计算（Fox 和 Weisberg, 2019）。高度共线的变量（VIF >5）从后续分析中排除（补充表 S2），保留了六个环境变量用于 GAM 构建，即 SST-1、SSS、浮游植物丰度、YRR-1、PDO 和空间描述符（ΔLoni、ΔLati）。ΔLoni 和 ΔLati 分别代表每个网格中心与每次调查期间对应的黄河入海口位置之间的经度距离和纬度距离。
检查物种丰度分布以确定最合适的误差结构。采用 Tweedie 误差分布，使用"tweedie.profile"（Dunn, 2022）估计幂参数。使用"mgcv"包（Wood, 2017）拟合 GAMs，采用薄板回归样条，并通过限制性最大似然（REML）优化平滑参数。模型选择遵循基于 AIC 的向后逐步程序（Sakamoto 等，1986）。使用 F 检验评估平滑项的显著性（p <0.05）。预测变量重要性评估为保留变量对解释偏差的比例贡献。
所有统计分析均在 R v4.5.2（R 核心团队，2025）中进行。多元分析（PCO、PERMANOVA、DistLM 和 dbRDA）在带有 PERMANOVA+ 的 PRIMER v7 中执行。

3. 结果
3.1. 季节性及年代际尺度上的环境变异性
在涉及的环境变量中，年平均 SST 在 1959 年为 17.6 ± 7.6 °C，1982/83 年为 17.2 ± 7.7 °C，2011/12 年为 16.8 ± 8.0 °C（ANOVA, p = 0.033）。SSS 从 1959 年的 28.7 ± 1.8 增加到 1982/83 年的 29.8 ± 2.0，但在 2011/12 年下降到 28.7 ± 1.9。平均 YRR 在 1959 年（30.4 ± 23.7 m3 s-1）和 1982/83 年（30.4 ± 25.9 m3 s-1）之间保持相似，但在 2011/12 年下降到 18.2 ± 9.6 m3 s-1。浮游植物丰度（log10 变换）在 1982/83 年最高（2.04 ± 0.73），其次是 1959 年（1.65 ± 0.73）和 2011/12 年（1.49 ± 0.59）。PDO 指数从 1959 年（0.10 ± 0.62）和 1982/83 年（0.35 ± 0.83）的正值阶段转变为 2011/12 年的负值阶段（?1.20 ± 1.02）（补充表 S3）。
所有变量均显示出明显的季节性变化（图 2）。月 SST 范围约为 5 至 27 °C，而 SSS 在 27 至 31 之间变化。YRR 显示出显著的季节性和年代际变化，8 月径流从 1959 年和 1982/83 年的 79.7 和 89.2 m3 s-1 分别下降到 2011 年的 12.3 m3 s-1。浮游植物丰度通常在春季达到峰值，1982/83 年期间数值较高，而 PDO 在整个 2011/12 调查期间保持负值，并在 9 月达到?2.50。
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图 2. 三个调查期间海表温度（SST）、盐度（SSS）、黄河径流（YRR）、浮游植物丰度（Phyto）和太平洋年代际振荡（PDO）的月度变化。

3.2. 多样性、物种组成和群落结构的年代际变化
3.2.1. 物种丰富度和多样性
在三个调查期间共鉴定出 12 种大型桡足类物种，平均丰度范围为 0.01–53.09 个 m-3（表 1）。三种稀有分类群（Tortanus derjugini、Pontella spinicauda 和 Pontellopsis tenuicauda）丰度极低（<1.5 个 m-3），从多元分析中排除。在剩余的九个物种中，C. tenuiremis 仅出现在 1959 年和 1982/83 年，但在 2011/12 年缺失，而 C. dorsispinatus 仅在 2011/12 年被记录；其他七个物种在三个调查期间均持续被记录。

表 1. 1959、1982/83 和 2011/12 三个调查期间莱州湾大型桡足类物种的平均丰度（个 m-3）、体长、生态型和摄食习性。

| 物种 | 1959 | 1982/83 | 2011/12 | 体长 (mm) | 生态型 | 摄食习性 |
| :--- | :--- | :--- | :--- | :--- | :--- | :--- |
| Calanus sinicus | 18.55 | 23.82 | 35.71 | 2.6-3.5 | 暖温带 | 草食性 |
| Calanopia thompsoni | 4.88 | 4.93 | 0.12 | 1.6-2.0 | 沿岸、暖水 | 杂食性 |
| Centropages abdominalis | 47.20 | 28.08 | 53.09 | 1.35-1.90 | 近海、冷水 | 草食性 |
| Centropages tenuiremis | 1.38 | 5.03 | — | 1.20-1.60 | 近海、暖水 | 杂食性 |
| Centropages dorsispinatus | — | — | 15.21 | 1.01-1.20 | 近海、暖水 | 草食性 |
| Labidocera euchaeta | 17.19 | 23.14 | 0.84 | 2.25-2.85 | 近海 | 杂食性 |
| Labidocera rotunda | 8.13 | 3.30 | 2.71 | 1.9-2.45 | 沿岸、暖水 | 杂食性 |
| Tortanus spinicaudatus | 3.44 | 1.76 | 0.17 | 1.3-2.10 | 沿岸、暖水 | 杂食性 |
| Tortanus derjugini* | — | — | 1.46 | 1.8-2.3 | 河口、暖水 | 杂食性 |
| Tortanus forcipatus | 0.64 | 2.48 | 0.01 | 1.00-1.35 | 半咸水、暖水 | 杂食性 |
| Pontella spinicauda* | — | — | 0.02 | 4.2-5.40 | 沿岸、暖水 | 杂食性 |
| Pontellopsis tenuicauda* | 0.04 | 0.02 | 0.03 | 1.35-0.75 | 暖水 | 杂食性 |

注："*"表示稀有分类群；"+"表示在相应期间出现的物种。生态型和摄食习性分类遵循 Chen 和 Zhang (1965) 以及 Yang (2001a)。

3.2.2. 物种组成和优势类群
尽管总丰度（92–107 个 m-3）和生物量（1681–1830 μg C m-3）水平相对稳定，但大型桡足类的群落组成和优势结构在调查期间发生了显著变化（图 3A、B）。
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图 3. 1959 年至 2011/12 年莱州湾大型桡足类群落物种组成和优势度的年代际变化。（A）三个研究期间优势桡足类物种的丰度（个 m-3）和（B）生物量（μg C m-3）组成。（C）和（D）分别为单个物种对总丰度和生物量的累计贡献曲线，说明了随时间推移的群落优势度变化。
C. abdominalis 保持为优势物种，平均丰度分别为 47.20 个 m-3（1959 年）、28.08 个 m-3（1982/83 年）和 53.09 个 m-3（2011/12 年），占桡足类总丰度的 46.4%、30.3% 和 49.2%。C. sinicus 从 1959 年的 18.55 个 m-3（18.3%）增加到 2011/12 年的 35.71 个 m-3（33.1%），而 L. euchaeta 从较早两个时期的 17.19–23.14 个 m-3（16.9–25.0%）下降到 2011/12 年仅 0.84 个 m-3（0.8%）。因此，优势群落（>80% 的总丰度）从 1959 年和 1982/83 年的三个物种（C. abdominalis、C. sinicus 和 L. euchaeta）转变为 2011/12 年的两个物种（C. abdominalis 和 C. sinicus）（图 3C）。C. dorsispinatus 成为 2011/12 年第三丰富物种（15.21 个 m-3，约 14%）。
生物量越来越集中在较少的优势类群中（图 3D）。C. sinicus 的贡献从 1959 年和 1982/83 年的约 40–47% 增加到 2011/12 年的 76%，而 L. euchaeta 的贡献从 26–32% 下降到<1.5%。L. rotunda、Calanopia thompsoni、T. forcipatus 和 T. spinicaudatus 在 2011/12 年也呈现出减少的生物量贡献。

3.2.3. 群落重组
PCO 的前两个轴分别解释了 36.15% 和 20.96% 的总变异，累计解释了 57.11% 的群落变异。1959 年和 1982/83 年的样本在排序空间中大部分重叠，而 2011/12 年的样本形成了一个沿 PCO1 分离的明显聚类（图 4），表明桡足类群落组成发生了明显的年代际变化。
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图 4. 1959、1982/83 和 2011/12 年莱州湾桡足类群落组成的主坐标分析（PCO）排序。符号代表单个样本，按调查期间着色。大星号表示组中心，虚线椭圆表示围绕中心的 95% 置信区间。向量表示与排序空间强相关的物种（R2 > 0.55），向量长度表示关系的强度，向量方向表示物种贡献增加的梯度。
PERMANOVA 进一步确认了三个调查期间桡足类群落结构存在显著差异（表 2，p < 0.01）。成对比较显示 1959 年和 1982/83 年之间的相对不相似性较低（Pseudo-F 值 =29.365），而涉及 2011/12 年的比较显示出更大的分歧（191.75 和 225.94），表明最显著的群落重组发生在 1982/83 年和 2011/12 年之间。

表 2. 用于测试调查期间群落结构差异的 PERMANOVA 成对比较

| 对比 | Pseudo-F | p 值 | 估计值 |
| :--- | :--- | :--- | :--- |
| (1959)v(1982/83) | 29.365 | 0.001 | 73.05 |
| (1959)v(2011/12) | 191.75 | 0.001 | 812.62 |
| (1982/83)v(2011/12) | 225.94 | 0.001 | 881.78 |

优势物种向量（R2>0.55）明显地从 1959 年和 1982/83 年以 L. euchaeta、C. thompsoni 和 T. forcipatus 为特征的群落转变为 2011/12 年越来越多地与 C. dorsispinatus 相关的群落（图 4）。正的 PCO1 得分与 C. dorsispinatus 的得分强烈对齐，而负的得分与 L. euchaeta、C. thompsoni 和 T. forcipatus 的得分对齐。相比之下，C. sinicus 和 C. abdominalis 主要对 PCO2 沿线的变异有贡献。

3.3. 桡足类群落的季节演替
在 1959 年和 1982/83 年，春季（3 月 -6 月；分别为 145.0 和 119.0 个 m-3）和夏秋季（8 月 -11 月；80.8 和 84.8 个 m-3）的总丰度保持相对相似；生物量也显示出可比的季节贡献，春季为 2335–2626 μg C m-3，夏秋季为 1320–1468 μg C m-3（图 5A）。春季群落（3 月 -6 月）一直由 C. abdominalis 和 C. sinicus 主导，而夏秋季群落（8 月 -11 月）包含多个分类群，其中 L. euchaeta 在夏末和秋季贡献了 58.7–76.9% 的生物量。
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图 5. 三个调查期间莱州湾优势桡足类群落的季节演替。（A）1959、1982/83 和 2011/12 年优势桡足类物种的月度丰度（上图）和生物量（下图），显示了季节结构和物种优势度的年代际变化。（B）基于物种丰度的月度桡足类群落（3 月 -11 月）的层次聚类分析和热图。颜色表示对数变换的丰度（个 m-3）。样本分为春季群落（组 I）和夏秋季群落（组 II），组 II 进一步分为三个亚组（IIa–IIc）。
相比之下，2011/12 年的春季丰度增加到 191.9 个 m-3，而夏秋季丰度下降到 43.0 个 m-3。生物量发生了更大的变化，春季增加到 3371 μg C m-3，但夏秋季下降到仅 380 μg C m-3，仅占 1959 年和 1982/83 年同期观察到的生物量的 26–29%。春季生物量仍由 C. sinicus（>80%）主导，而 L. euchaeta 几乎消失，被 C. dorsispinatus 取代作为主要贡献者，对应于从双峰型向强春季主导型季节结构的转变。
聚类分析确定了两个主要的季节群落（图 5B）。组 I 由春季样本（3 月 -6 月）组成，特征为 C. abdominalis 和 C. sinicus 的主导。组 II 代表 7 月 -11 月的样本，可进一步分为三个亚组：IIa 包括 1959 年和 1982/83 年的大部分夏末和秋季（8 月 -11 月）样本，特征为 L. euchaeta 及相关分类群；IIb 对应于以 C. dorsispinatus 为主且 L. euchaeta 近乎缺失的 2011/12 年样本；IIc 代表组 I 和组 II 之间的过渡群落，包括 7 月的样本。

3.4. 优势桡足类物种的空间组织和重新分布
桡足类群落的空间分布分别在春季（3 月 -6 月）和夏秋季（7 月 -11 月）组进行检查（图 6）。
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图 6. 三个研究期间月度平均桡足类总丰度（3 月 -6 月和 7 月 -11 月）和代表性物种丰度（3 月 -11 月）的空间分布。
在春季，桡足类总丰度在调查期间显示出相似的空间模式，最高密度（>250 个 m-3）出现在东北部离岸区域，并向西南部内湾减少。在 1982/83 年，这个高丰度区进一步向黄河入海口延伸。C. sinicus 在所有期间密切跟踪整体群落分布，而 C. abdominalis 的密度中心（>25 个 m-3）从 1959 年的中部湾转移到 1982/83 年的河口区域，然后到 2011/12 年的东北部湾。
相比之下，夏秋季丰度始终集中在黄河入海口周围，高密度区（>50 个 m-3）在调查期间随河口迁移平行移动。在 1959 年和 1982/83 年，L. euchaeta 表现出以河口为中心的分布（>25 个 m-3）。然而，到了 2011/12 年，其丰度和空间范围明显收缩（<0.5 个 m-3）。此外，C. dorsispinatus 在此前调查中缺失，成为主要的夏秋季物种，其分布以当代河口为中心，与整体群落模式密切匹配。

3.5. 群落变化的环境驱动因素
3.5.1. 群落水平变化的驱动因素
最佳 DistLM（AIC = 196.84）保留了五个环境变量，解释了桡足类群落变异的 63.36%（表 3）。边际检验表明 SST-1、YRR-1 和 YRR 是最强的预测变量（所有解释比例均>21%，p < 0.01），而 SSS 和 PDO 的影响较弱（解释比例分别为 12.6% 和 8.9%）但显著（p < 0.05）。

表 3. 用于解释桡足类群落结构的环境变量的距离基线性建模（DistLM）和 dbRDA 排序结果

| 变量 | 边际检验 | | | | dbRDA 相关性 | |
| :--- | :--- | :--- | :--- | :--- | :--- | :--- |
| | SS(trace) | Pseudo-F | P | 比例 | dbRDA1 | dbRDA2 |
| SSS | 7309.1 | 3.603 | 0.02 | 0.126 | — | — |
| PDO | 5187.6 | 2.455 | 0.03 | 0.089 | 0.106 | -0.610 |
| 浮游植物 | 1352.9 | 0.597 | 0.71 | 0.023 | –0.086 | –0.170 |
| YRR-1 | 121856.6 | 45 | 0.001 | 0.21 | 0.510 | –0.344 |
| SSS-1 | 3546.9 | 1.628 | 0.16 | 0.061 | –0.178 | 0.432 |
| SST-1 | 2033613.4 | 89 | 0.001 | 0.35 | 0.653 | 0.529 |
| YRR | 129227.1 | 62 | 0.001 | 0.22 | 0.515 | –0.081 |
| 最终模型 | 0.6336 | | | | | |

注：粗体值表示边际检验中的统计显著性（P < 0.01）和与 dbRDA 轴的强相关性（|r| > 0.5）。最佳模型（AIC = 194.06）包括六个变量：PDO、浮游植物、YRR-1、SSS-1、SST-1 和 YRR。SST-1，滞后一个月海表温度；YRR，同期黄河排放量；YRR-1，滞后一个月黄河径流；SSS，海表盐度；PDO，太平洋年代际振荡。
dbRDA 的前两个轴解释了 62.68% 和 21.83% 的拟合变异，分别对应于 39.71% 和 13.83% 的总变异（图 7）。

dbRDA1 与 SST-1、YRR 和 YRR-1 呈正相关（r>0.50），而 dbRDA2 与 PDO 呈负相关（r=-0.61）（表 3）。下载：下载高分辨率图片（439KB）下载：下载全尺寸图片图 7. 基于距离的冗余分析（dbRDA）排序图，说明了三个研究期间月桡足类群落结构与环境变量之间的关系。向量代表与显著环境变量的相关方向及强度（相关系数 r>0.5）。数字表示采样月份，颜色区分了三个十年期（1959 年、1982/83 年和 2011/12 年）。灰色阴影区域划定了图 6 中聚类分析确定的主要群落集群。排序结果与聚类分析确定的季节性组别一致。历史夏季 - 秋季组合体（IIa 组；1959 年和 1982/83 年）占据 dbRDA1 的正区域，并与 YRR 和 YRR-1 向量紧密对齐。相比之下，2011/12 夏季 - 秋季组合体（IIb 组）沿 dbRDA2 分离，并更靠近 SST-1 向量。来自三个调查时期的春季组合体（I 组）聚集在 dbRDA1 的负区域，并与河流径流量向量明显分离。3.5.2. 物种对环境梯度的特异性响应 GAM 分析揭示了物种对环境梯度的特异性响应（图 8）。在所有九个桡足类物种中，SST-1 解释了最大的偏差解释比例（相对重要性 40%），其次是 PDO（26.6%）和 YRR-1（17.3%）。*C. sinicus* 和 *C. abdominalis* 主要与 SST-1 相关，其相对重要性分别为 55.9% 和 89.7%，在相对较低的 SST 条件下预测丰度较高（补充图 S1 和 S2）。相比之下，*L. euchaeta* 对 YRR-1 表现出强烈的正响应，其相对重要性为 38.5%，在较高的前期河流径流量下丰度增加（图 S3）。*C. dorsispinatus* 与 PDO 表现出最强的关联（相对重要性 59.2%），表明对气候变率更敏感。下载：下载高分辨率图片（465KB）下载：下载全尺寸图片图 8. 由广义加性模型（GAMs）确定的环境驱动因素对代表性桡足类物种时空变异的相对贡献。预测因子包括一个月滞后海表温度（SST-1）、海表盐度（SSS）、太平洋年代际振荡（PDO）、一个月滞后黄河径流量（YRR-1）以及距离黄河口的空间距离（ΔLon, ΔLat）。4. 讨论 4.1. 物种更替与群落重组本研究揭示了 1959 年至 2012 年间莱州湾大型桡足类群落的显著年代际重组。尽管在整个调查期间总年丰度和生物量保持相对稳定，但物种组成、优势结构和季节演替发生了实质性变化，2011/2012 组合体与 1959 年和 1982/1983 年的组合体存在显著差异。这些结果意味着，仅群落水平的丰度和生物量可能会低估生态系统水平的变化，而物种水平的动态提供了生态系统重组的更敏感指标。这种重组的主要特征是群落的季节性重构，特别是在夏季 - 秋季。历史上，这一时期以由暖水近岸物种（如 *L. euchaeta*、*C. thompsoni* 和 *T. furcipatus*）共同主导的多样化组合体为特征。然而，到了 2011/2012 年，组合体已转向简化结构，*C. dorsispinatus* 的优势度增加，几个前优势分类群的贡献减少。相比之下，三个时期之间的春季组合体保持相对稳定，表明长期群落重组主要与暖季物种组成和生物量分配的变化有关。*L. euchaeta* 的减少是这种季节性重构的关键组成部分。作为中国沿海水域典型的暖水近岸指示物种（Zuo et al., 2006），其从莱州湾的消失与历史夏季 - 秋季生物量峰值的丧失以及从双峰型向春季集中型季节生物量动态的转变（图 5A）同时发生。自 1960 年代以来长江口 *L. euchaeta* 的类似减少（Xu and Gao, 2009）表明，其减少可能反映了中国沿海生态系统发生的更广泛的生态变化。同时，春季冷水相关物种贡献的增加，特别是 *C. sinicus* 和 *C. abdominalis*，表明群落生物量向春季再分配，这与黄海报告的 *C. sinicus* 春季丰度增加相符（Kang et al., 2007; Yang et al., 2018）。这些变化表明渤海 - 黄海生态系统区域尺度的季节演替发生了转变。除了优势物种的变化外，群落重组还涉及生态相关分类群的更替。虽然 *C. tenuiremis* 和 *C. dorsispinatus* 都是暖水近岸桡足类（Soh, 2010），但历史上它们的分布不同。*C. tenuiremis* 以前广泛分布于渤海、黄海和东海，而 *C. dorsispinatus* 在 1950 年代 -1960 年代主要局限于长江口以南水域（Chen et al., 1965）。然而，到了 2011/2012 年，*C. dorsispinatus* 已扩张至莱州湾并成为夏季 - 秋季优势物种，而 *C. tenuiremis* 不再被记录。2004 年至 2015 年间在相邻的渤海湾也观察到 *C. dorsispinatus* 丰度的类似增加，同时大型桡足类丰度下降（He et al., 2024）。这些平行变化表明，莱州湾的物种更替可能代表了桡足类群落更广泛区域重组的一部分，其特征是喜暖分类群的普遍性增加和历史沿海组合体成分的减少。4.2. 功能重组与营养级含义大型桡足类群落的低多样性和有限功能冗余表明，莱州湾的生态系统功能可能对优势物种的丧失特别敏感。在 2011/2012 年，*L. euchaeta* 在夏季 - 秋季的消失导致季节性大型桡足类生物量的主要组成部分丧失，并从食物网中移除了重要的营养级中间环节。虽然食草性 *Centropages* 属物种增加，但其扩张未能补偿 *L. euchaeta* 的生物量贡献或杂食性摄食作用，表明除了简单的分类群更替外，还发生了实质性的功能重组。这种功能转变可能影响了更高营养级，特别是那些幼鱼严重依赖桡足类作为猎物的中小中上层鱼类。莱州湾是小型中上层鱼类的重要产卵场和育幼场（Bian et al., 2022），其夏季 - 秋季幼鱼从桡足类（特别是大型桡足类如 *L. euchaeta*）中获得 76.7–100% 的食物，这些代表重要的猎物资源（Meng, 2000）。较小的食草性 *C. dorsispinatus*（Yang, 2001b）优势度的增加不太可能完全补偿 *L. euchaeta* 的丧失，原因在于体型、营养质量和营养级作用的差异。此外，虽然 *C. sinicus* 保持主要的生物量贡献者，但其春季生物量峰值发生较早（5 月 -6 月）且主要在湾外（图 7），可能与 6 月 -8 月幼鱼的摄食期产生时间和空间上的不匹配。这种猎物 - 消费者不匹配可能对鱼类补充量施加额外的自下而上约束（Cushing, 1990; Edwards and Richardson, 2004）。这种营养级重组的潜在后果与莱州湾观察到的更广泛的生态系统变化一致。到了 2010 年代初，鱼卵浮游生物丰富度和丰度已分别下降至 1980 年代水平的 54.5% 和三分之一（Bian et al., 2022），而食浮游动物鱼类对总捕获量的贡献从 1982 年的 >70% 下降至 2011 年的 <1%（Zhang et al., 2013, 2015）。虽然这些下降归因于过度捕捞和栖息地退化，但大型桡足类群落的同步重组表明，改变的猎物可获得性可能进一步削弱了对鱼类生产的营养支持。因此，*L. euchaeta* 的减少可能不仅反映了优势物种的消失，也反映了生态系统过渡期间重要营养级联系的中断。重要的是，*L. euchaeta* 的减少似乎并非由浮游植物资源的自下而上变化驱动。尽管转向较小尺寸的分类群，2011 年浮游植物丰度仍保持双峰季节模式（Luan et al., 2017），表明初级生产者动态单独无法解释观察到的桡足类重组。相反，大型桡足类重组的生态后果更可能通过改变的营养级路径和向更高消费者降低的能量传递效率来表达。4.3. 季节动态和年代际重组的环境驱动因素 DistLM 和 GAM 分析表明，环境驱动因素在互补的时间和空间尺度上发挥作用，塑造了莱州湾大型桡足类的长期动态。温度主导季节演替，黄河径流主导河口栖息地条件和物种分布，而 PDO 代表了与年代际群落重组相关的更广泛的气候强迫。这些驱动因素共同解释了尽管物种组成和优势度发生长期实质性变化，但季节框架为何在很大程度上得以保留。4.3.1. 温度主导的季节演替尽管物种周转率大，但大型桡足类群落在整个研究期间一致形成两个季节性组合体（春季 - 初夏和夏季 - 秋季）（图 5），表明随时间推移保留了季节性结构。DistLM 和 GAM 分析均将 SST-1 确定为群落结构和物种分布的最强预测因子（图 7；表 3），证实温度是该温带浅水系统中季节演替的主要决定因素。春季优势物种的持续存在进一步支持了这一解释。*C. abdominalis* 和 *C. sinicus* 在所有调查期间保持相似的季节性优势，并表现出保守的热生态位，丰度在约 10°C 以上下降（补充图 S1 和 S2）。这些一致的温度响应表明，尽管群落组成发生变化，季节演替的时间在很大程度上保持不变。由于研究期间季节性 SST 变率大大超过了长期变暖的幅度，温度最可能作为稳定的季节强迫而非年代际群落重组的直接驱动因素。相反，莱州湾观察到的长期变化主要反映了在保守的温度主导季节框架内发生的物种更替。4.3.2. 黄河径流与河口物种重组淡水径流是河口浮游动物动态的基本调节因素，因为它控制盐度梯度、营养盐运输和羽流范围（López-Figueroa et al., 2023）。在莱州湾，黄河口的反复迁移加上河流径流量的长期减少，可能改变了河口栖息地配置和大型桡足类的空间分布。我们的结果将黄河径流确定为桡足类空间组织的主要驱动因素，特别是在雨季（8 月 -10 月）（图 6）。尽管春季分布随年代保持相对稳定，但夏季 - 秋季组合体经历了显著的空间重新分布。河口相关物种，包括 *L. euchaeta*、*C. thompsoni* 和 *T. spinicaudatus*，在河口水位位置和淡水影响发生变化后收缩并移动了分布中心，而陆架相关物种 *C. sinicus* 仍集中在近岸外。这些对比响应表明，黄河径流量的长期减少主要影响河口栖息地而非近岸外环境。在这些分类群中，*L. euchaeta* 提供了与径流相关的栖息地变化最清晰的例子。渤海湾和长江口也报道了类似的减少（Xu and Gao, 2009; Yang et al., 2024; He et al., 2024），并通常归因于变暖。然而，我们的结果表明淡水影响可能比单独的温度更重要。虽然 *L. euchaeta* 的最佳温度接近 16°C（Xu and Gao, 2009），但它能耐受超过 36.5°C 的温度（Jiang et al., 2008），使得直接热限制不太可能。相反，其丰度在长江口汛期增加（Guo et al., 2008），但在三峡调节运行后夏季冲淡水羽流收缩后下降（Zhang et al., 2010）。这些观察表明，黄河径流量的长期减少减少了河口栖息地的可获得性，从而导致莱州湾 *L. euchaeta* 和其他河口相关大型桡足类的收缩。4.3.3. 气候振荡与年代际群落重组大规模气候振荡通过修改区域水文、温度、环流以及数十年时间尺度上的淡水条件来影响浮游动物群落（Ueda et al., 2004; Keister et al., 2011; Molinero et al., 2016）。在本研究中，PDO 与年代际桡足类变异的主轴紧密对齐（图 7），九个大型桡足类物种中有六个将 PDO 确定为主要预测因子（图 8，相对重要性 >26%），表明气候变率提供了莱州湾长期群落重组的重要背景驱动因素。与主要调节季节演替和河口栖息地的 SST 和黄河径流不同，PDO 不太可能直接影响桡足类。相反，PDO 可能整合了改变物种特异性响应发生的生态背景的大规模环境变化。这一解释得到了 GAM 分析揭示的物种间对比响应的支持。在所有分类群中，*C. dorsispinatus* 与 PDO 表现出最强的关联，表明其近期扩张可能得到了气候强迫的促进。

该物种表现出比其同属物种 C. tenuiremis 更广泛的环境耐受性和更大的营养灵活性（Liao 等，2008；Feng 和 Liu，2019；Xu 等，2025），这可能增强其在日益变化的沿海条件下的持久性。因此，其扩张可能反映了气候变异和物种特异性生态优势的共同作用，而不仅仅是气候强迫。总体而言，目前的结果表明，大型桡足类群落的十年际重组是由在多个尺度上运作的分层环境强迫导致的。海表温度（SST）维持了保守的季节演替，黄河径流调节了河口栖息地的可用性和物种分布，而太平洋年代际振荡（PDO）为长期物种更替提供了更广泛的气候背景。这些驱动因素的相互作用最终导致了莱州湾观察到的大型桡足类群落的显著十年际重组。

5. 结论

本研究揭示了 1959 年至 2012 年间莱州湾大型桡足类群落的显著十年际重组，尽管总丰度和生物量相对稳定。群落优势度日益集中在少数分类群上，伴随着物种组成、季节性生物量分配和空间组织结构的显著转变。最显著的变化是夏秋季河口群落的崩溃，这使群落生物量从双峰季节性模式转变为以春季为主的结构。这些发现表明，尽管群落生物量相对稳定，但仍可能发生显著的物种特异性重组。

观察到的重组是由在互补的时间和空间尺度上运作的环境过程驱动的。海表温度（SST）维持了保守的季节演替，黄河径流调节了河口栖息地的可用性和物种分布，而太平洋年代际振荡（PDO）为十年际物种更替提供了更广泛的气候背景。特别是，前期黄河流量减少与 L. euchaeta 衰退之间的强相关性突显了水文变化在重塑河口群落中的重要性。综上所述，这些发现表明，河口浮游动物群落的长期群落重组源于区域气候强迫、水文变化和物种特异性生态响应之间的相互作用。

尽管本研究基于罕见的关于长期群落动态的半个世纪视角，但受限于不连续的历史采样和有限的环境观测。未来的研究整合长期观测、多个环境数据集、基于性状的方法和营养分析，将有助于阐明长期群落重组的机制，并改善对河口生态系统对持续气候和水文变化响应的预测。

CRediT 作者贡献声明

孙建强：调查，数据整理。左涛：写作 – 初稿，项目管理，方法论，形式分析，数据整理，概念化。王军：写作 – 审阅与编辑，验证，项目管理，资源。程照龙：写作 – 审阅与编辑，方法论，数据整理。牛明相：写作 – 审阅与编辑，方法论，形式分析。李永涛：写作 – 审阅与编辑，方法论，数据整理，资源

未引用参考文献

Zhang 等，2013。

左涛 | 李永涛 | 牛明相 | 程照龙 | 王军 | 孙建强

中国水产科学研究院黄海水产研究所，中国 青岛