墨西哥尤卡坦半岛次生演替序列中热带半常绿森林的碳平衡

《Forest Ecology and Management》：Carbon balance of tropical semi-evergreen forests along a secondary succession in the Yucatan Peninsula, Mexico

　　

•测量了与森林碳动态相关的多个生态系统过程。
•原生林和次生林均表现为碳汇。
•由森林年龄驱动的碳储量显著预测了碳汇能力。
•土地利用历史和场地质量指数是碳汇的较差预测因子。
•次生林再生可以恢复植物区系组成和碳储存。

引言
森林在地球的碳（C）平衡中发挥着至关重要的作用，并为减缓气候变化提供了巨大的潜力，目前抵消了约 30% 的人为排放（Anderegg et al., 2020, Friedlingstein et al., 2025, Pan et al., 2024）。森林生态系统的碳平衡源于多种碳获取和损失的过程和机制（Baccini et al., 2017, Cook-Patton et al., 2021, Tagesson et al., 2020）。当森林生态系统在特定时期内获取的碳多于其向大气排放的碳时（碳输入高于碳输出，平衡为正），被称为碳汇。当生态系统或森林景观向大气排放的碳多于其捕获的碳时（碳输入低于碳输出，平衡为负），被称为碳源。森林的碳汇/碳源能力受多种生态系统过程变化的驱动，如活生物量积累、凋落物生产、枯落物生产、凋落物和枯落物分解以及土壤有机质分解（Chapin III et al., 2006, Malhi et al., 1999）。这些生态系统过程是相互关联的。例如，碳在生态系统内从一个库流向另一个库，森林生态系统向大气的通量主要受净初级生产力（NPP——光合积累的碳减去呼吸）、每个库内的现有碳储量及其分解的驱动（Harris et al., 2021, Matsuo et al., 2025, Yang et al., 2023）。气候、生态系统类型、干扰强度以及干扰后恢复的阶段在很大程度上影响这些过程，进而影响生态系统碳平衡（Ballantyne et al., 2021, Besnard et al., 2025, Hubau et al., 2020）。

在森林经历持续变化过程的地区，关于碳源和碳汇存在不确定性，特别是由于森林砍伐、退化以及次生林的再生，这使得量化正在经历次生演替的热带森林的碳平衡更具挑战性（Chazdon et al., 2016, Gatti et al., 2021, Li et al., 2022）。这些不确定性限制了制定有效策略以抵消森林砍伐和退化对碳储量的负面影响，特别是那些与生态恢复相关的策略（Zhang et al., 2025）。次生林的自然恢复是检验生态演替理论框架的工具，同时有助于扭转生物多样性丧失并改善生态系统功能，特别是碳储存（Rillig et al., 2024, Soares Araújo et al., 2026）。

次生林被认为具有比原生林更高的碳积累率，但决定生态系统碳平衡的碳储量、生态系统功能特性和生物地球化学过程在沿着向原生林恢复的途径的不同演替阶段有所不同（Botelho et al., 2025, Poorter et al., 2021, Robinson et al., 2025）。次生林演替期间的一个主要变化是林冠结构的增加、植物物种组成的转变以及功能属性（Aryal et al., 2024, Oberleitner et al., 2021, Verly et al., 2026）。这些变化驱动了多个与碳获取和损失相关的生态系统功能和生物地球化学过程（Aryal, 2022, Feng et al., 2022, Rodrigues et al., 2023）。

植物获取大气中的 CO2，将光合产物以活生物量（木质组织、叶子、花、果实、根）的形式积累，并将其中一部分用于自养呼吸（Collalti et al., 2020, Niu et al., 2024）。随着植物生长，地上和地下活生物量增加，但同时，部分生物量死亡并通过凋落物掉落、枝条掉落、树木死亡和细根周转等过程转移到土壤或土壤表面（Aguirre-Gutiérrez et al., 2022, Lohbeck et al., 2015, Sánchez-Silva et al., 2022）。死亡的木质和非木质有机物质随时间分解，将大部分碳释放到大气中，部分释放到土壤中（图 1）。添加到土壤中的有机碳存在于不同类型的组分中，如颗粒有机碳、矿物结合有机碳、活性碳或难分解碳（Satdichanh et al., 2023）。土壤微生物以不同的速率分解这些不同的有机碳组分，全部作为土壤异养呼吸向大气释放 CO2（Du et al., 2025, Luo et al., 2017）。对这些与碳获取和损失相关的生物地球化学过程进行适当评估，对于确定生态系统是作为碳汇还是碳源至关重要。

整合评估多个过程——如活生物量变化、凋落物生产、细根生产和周转、凋落物和木材分解以及土壤异养呼吸——的研究在热带森林中并不常见（Powers and Marín-Spiotta, 2017, Tao et al., 2023）。特别是，这些过程在干扰后次生林恢复的不同阶段随时间的变化是非常复杂的（Coelho et al., 2024, Mora et al., 2018）。热带次生林通常被认为是净碳汇（Heinrich et al., 2021, Mukul et al., 2016）。然而，由于物种组成、群落结构、活生物量碳积累率、碳从生物量到土壤的流动以及演替期间有机物分解碳释放速率的快速变化，这些碳汇的大小会有所不同（Norden et al., 2015, Ruehr et al., 2023a, Teixeira et al., 2020）。关于原生林是作为碳汇还是碳源，存在不同观点（Heinrich et al., 2023）。一些报告提到原生林可能是净碳源或碳中性（Taylor et al., 2014），而另一些报告则指出原生林仍作为净碳汇发挥作用（Fraser et al., 2023, Kashian et al., 2013, Luyssaert et al., 2008）。总体而言，可以确定热带森林次生演替中碳平衡的三种假设趋势：在每个假设下，森林群落可能最初作为碳源，并在短时间内转化为碳汇，但在达到成熟后，群落要么保持为碳汇（假设 1），要么遵循碳动态中性趋势或稳态（假设 2），要么成为碳源（假设 3）。在次生演替的初期，残留有机物质分解造成的碳损失可能高于植被生长带来的碳输入。这使得森林生态系统在初期成为碳源。如果土地退化严重到树木物种难以殖民和建立的程度，这一时期可能会延长（Jakovac et al., 2021）。入侵的非木质草本、灌木和藤蔓也可能限制本土树木的建立和生长（Rojas-Sandoval et al., 2022）。在非侵入性的常规演替下，据报道中年次生林的比初期或老年次生林的生产率更高（da Silva Rocha et al., 2022, Sánchez-Silva et al., 2022）。根据假设 2（补充图 SF1），达到成熟后，森林进入动态平衡状态，主要由于大树木死亡率的空间和时间变化而在碳汇和碳源之间切换（Gough et al., 2021, Mascaro et al., 2012）。在景观层面看待的热带森林，通常被认为处于连续周转过程中，周转率（从时间 1 到时间 2 同一区域的重复开放）可能会根据干扰的类型和频率（如单位面积内死亡倒木的大小和数量）而变化（Coradini et al., 2022, Pugh et al., 2019）。分析沿演替梯度在同一时间对同一森林样地进行测量的碳储量和通量的主要变化，可以提供对热带次生林和原生林碳动态的更好见解。

除了碳封存外，次生林的恢复也在生物多样性和物种组成恢复中发挥着重要作用。由于次生林是在主要遵循农业活动和随后休耕的原生林完全清理后生长的，研究森林演替不同阶段的物种组成至关重要。监测次生林从年轻阶段向成熟阶段演替生长时的物种组成，提供了关于与原始原生林相似度程度的生物多样性信息（Nytch et al., 2023）。然而，树木物种丰富度、其组成转变以及生态系统功能过程对次生演替期间碳储存的综合影响尚未得到广泛研究。

本研究旨在通过分析次生林在不同演替阶段和原生林的碳动态，测量储量的变化以及与碳流/通量相关的过程，以总体目标估计沿演替梯度的碳平衡趋势。我们测量了有助于通过向森林生态系统添加碳来贡献碳流入的过程，如生物量积累、凋落物和枯落物沉积、根系生产和周转，以及有助于森林生态系统向大气贡献碳流出的过程，如凋落物和枯落物分解以及土壤异养呼吸。为了量化碳平衡，我们测量了与生态系统碳获取和损失相关的不同过程（Williams et al., 2005）。换句话说，我们估计了最终决定生态系统是作为碳汇还是碳源发挥作用的碳获取与损失之间的差异。我们还评估了碳通量过程如何相互联系，以及它们是否与生态系统的碳汇/碳源相关。我们假设：（i）所有演替阶段的次生林均作为净碳汇发挥作用，最大汇强度发生在中间阶段；（ii）原生林在动态平衡下运行，净碳积累较低；（iii）碳平衡更多地受内部生态系统特性，特别是碳储量的控制，而不是受土地利用历史或场地质量的控制。通过结构方程模型（SEM），我们还分析了植被趋同、物种丰富度和生态系统功能过程的变化如何共同促进碳储存。我们评估了物种组成向成熟森林演替趋同、物种丰富度和生态系统功能过程在预测总碳（生物量 + 土壤）储量方面的预测能力。沿次生演替序列对森林碳动态的综合评估提供了对生态系统功能过程和植物物种组成的更深见解，这对于制定符合生物多样性保护和碳封存双重目标的森林恢复策略可能有用。

章节片段
研究区域
本研究在墨西哥坎佩切州卡拉库尔生物圈保护区东部，刀耕火种农业后恢复的半常绿热带森林演替时间序列中进行（图 2），该区域是大型中美洲生物走廊的一部分。该地区的特点是亚热带湿润气候，年平均降水量为 1000–1500 mm（大部分降雨发生在 7 月至 10 月），年平均气温为 22–26 °C（García Gil et al., 2002）。

物种组成
树木物种组成显示出早期、中期和晚期演替物种丰度的分歧模式（图 3）。尽管所有年龄类别（5 年 SF、10 年 SF、20 年 SF 和 PF）中都存在这三组物种，但它们的丰度随森林年龄而分歧。早期演替物种在年轻的次生林中更丰富，并随森林年龄增加而减少。中期演替物种的丰度随次生林年龄的增加而增加，且

森林演替期间的碳平衡
结果显示，在研究期间，原生林和次生林均表现为碳汇，重新确认了热带次生林作为碳汇的重要性（Chazdon et al., 2025, Poorter et al., 2021）。此外，碳汇能力在次生林演替过程中随时间变化，呈现从年轻阶段到中等阶段增加的趋势，在 10 到 20 年之间达到峰值汇，然后向成熟阶段下降。这一趋势与全球评估一致

结论
本研究整合了控制碳流的主要生物地球化学过程的评估，这些过程是在同一实验样地内测量和/或估计的。碳获取与损失之间的平衡表明，原生林和次生林均表现为碳汇。沿森林时间序列，现存碳储量和功能过程速率的非同步恢复。

生态系统过程和分类多样性可能在次生生长的早期到中期阶段达到峰值，而总计 CCRediT 作者贡献声明：Deb Raj Aryal：写作 – 审查与编辑、监督、方法论、数据收集、调查。Bernardus HJ De Jong：写作 – 审查与编辑、监督、资金获取。Jorge Mendoza-Vega：写作 – 审查与编辑、方法论。Susana Ochoa-Gaona：写作 – 审查与编辑、方法论。Ligia Esparza-Olguín：写作 – 审查与编辑。Sarai Sánchez-Silva：写作 – 审查与编辑、方法论。Gilberto Villanueva-López：写作 – 审查与编辑。Fernando Casanova-Lugo：利益冲突声明：作者声明他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这些可能看似影响了本文报告的工作。致谢：作者感谢卡拉克穆尔的人们允许他们在其土地上开展森林清查和采样。他们还感谢 Don Demetrio Alvarez、Don Armando、Antonio Ramirez、Beatriz Pe?a、Hugo Ruiz 和 Alan Pacheco 在野外数据收集和实验室工作期间提供的帮助。BDJ 通过联邦拨款 12-IJ?11242306–054 获得了美国林务局的资助。DRA 从科学、人文学科、技术和创新秘书处（SECIHTI）通过研究人员为 Deb Raj Aryal|Bernardus HJ De Jong|Jorge Mendoza-Vega|Susana Ochoa-Gaona|Ligia Esparza-Olguín|Sarai Sánchez-Silva|Gilberto Villanueva-López|Fernando Casanova-Lugo|Víctor Manuel Kú-Quej|Jesús de los ángeles Chi-Quej|Nuria Torrescano-Valle|Pedro Antonio Macario-Mendoza|Rajan Ghimire 获得了支持。