与**T. chinensis**和**P. bournei**的混合生长改变了贵州华珀林场中国 fir 林园中的微生物功能以及土壤-植物的养分状况

《Forest Ecology and Management》：Mixing with T. chinensis and P. bournei reshapes microbial function and soil-plant nutrient status in chinese fir plantations at huapo forest farm Guizhou

　　

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  树种混交可以提高杉木林的土壤稳定性。
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  树种混交可以重塑土壤微生物的结构和功能。
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  树种混交可以缓解杉木生长的磷限制。

引言

目前，中国杉木（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.）林地的总面积达到了1100万公顷，具有极其重要的木材生产和生态功能（国家林业局，2014年；Farooq等人，2019年；Cao等人，2022年）。然而，由于长期仅种植纯杉木林，导致土壤肥力严重下降、产量减少以及生态系统功能受损（Wei和Blanco，2014年）。将纯针叶林转变为多种针叶树和阔叶树混合林有助于提高对环境威胁的抵抗力，改善土壤养分状况和土壤生态功能（Chen等人，2020年；Gillespie等人，2021年；Gao等人，2022年）。

尽管许多研究广泛报道了树种混交对土壤养分的改善作用，但其背后的机制尚未得到充分阐明。特别是物种特异性效应和种间竞争对明确解释树种混交对土壤改良的效果和机制构成了主要挑战。在本研究中，选择了Taxus wallichiana var. chinensis (Pilg.) Florin和Phoebe bournei (Hemsl.) Yen C. Yang作为混合树种来改造纯杉木林。选择这两种树种的原因是：首先，它们具有较高的经济价值；其次，通常认为将阔叶树与针叶树混合可以提高土壤养分状况（Zhang等人，2024年）。然而，这两种树种与中国杉木的生态适应性以及混合后的生态结果仍需要系统评估。另一方面，关于土壤养分循环与微生物群落结构和功能的系统解释仍然缺乏。一些研究报道了树种混交对土壤微生物多样性的影响；但由于土壤微生物的功能冗余性，微生物群落多样性的变化并不能准确反映微生物功能的变化（Puente-Sánchez等人，2024年；Ramond等人，2024年）。近年来，对微生物相关功能基因的深入探索为揭示微生物如何调节特定土壤养分的积累和循环提供了关键线索（Sorensen等人，2026年；Pe?uelas等人，2026年）。此外，微生物功能注释工具的出现，如PICRUSt2、FAPROTAX、FungalTraits等，有助于更全面地了解哪些微生物功能发生了变化（Louca等人，2016年；Douglas等人，2020年；P?lme等人，2021年）。值得注意的是，土壤微生物对其微环境的改变非常敏感，它们的组装过程和共现网络特征可以反映土壤稳定性的变化（Ning等人，2020年；Yuan等人，2021年），其响应速度远快于土壤理化性质的变化（Semenov等人，2025年；Spiegel等人，2025年）。因此，研究土壤微生物的结构和功能可以在混合林改造的早期阶段及时评估其改良效果，从而为森林管理提供有用的理论基础。

除了研究土壤稳定性和养分状况外，评估杉木的营养状况也有助于了解树种混交对其生长的影响，这是评估混合种植效果的重要组成部分。Koerselman和Meuleman（1996年）提出，当N:P比率超过16时植物缺氮，当N:P比率低于14时植物缺磷。因此，研究杉木叶片中的氮和磷浓度及其化学计量特性可以初步表明树种混交是否改善了其营养状况。目前，虽然有一些关于混合林对土壤化学计量特性影响的研究，但对植物-土壤连续体中养分动态的系统评估仍然不足（Deng等人，2025年）。由于树木之间或树木与微生物之间的竞争，尚需验证土壤养分的改善是否真的能缓解杉木生长的营养限制。此外，关于树种混交对杉木营养限制影响的现有研究结果并不一致（Liu等人，2021年；Liu等人，2024年）。Deng等人（2025年）发现混交可以缓解氮和磷的限制，而Bu等人（2020年）则表明阔叶树种与杉木之间的营养竞争实际上加剧了杉木组织中的氮和磷缺乏。因此，有必要针对混合树种的物种特性，开展关于混合种植对杉木营养状况实际影响及其潜在机制的针对性研究。

在过去二十年里，中国的国家造林项目强调将人工纯林转变为人工针叶树和阔叶树混合林。然而，树种混交对土壤改良和生产力提升的效果及其背后的机制仍需进一步研究。在本研究中，我们调查了中国荔平县Huapo林场纯杉木林与混合林（C. lanceolata - T. chinensis - P. bournei）在土壤微生物群落的结构和功能、土壤酶活性以及土壤和杉木营养状况方面的差异，以揭示树种混交对土壤-植物系统的综合效应及其潜在机制。我们假设：I）树种混交使森林土壤更能抵抗干扰；II）树种混交增加了土壤养分的循环速率和可用性；III）树种混交在一定程度上改善了杉木的营养状况。

节片段

研究地点

研究地点位于中国贵州省荔平县Huapo林场（26o15′?26o16′N, 109o9′?109o31′E）（图1）。荔平县是传统的杉木生产区，已有近500年的种植历史。该地区属于亚热带季风湿润气候，年平均气温为16°C，年平均降水量为1325.9毫米，年平均蒸发量为1225.9毫米，相对湿度为70%，平均海拔为500米。

微生物群落组成和多样性

在门水平上，PF和MF土壤中的细菌主要包括酸细菌（Acidobacteria）、变形细菌（Proteobacteria）、疣微菌（Verrucomicrobia）、浮霉菌（Planctomycetes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、绿弯菌门（Chloroflexi）、未分类菌（Unassigned）、放线菌（Actinobacteria）、Rokubacteria和Patescibacteria，占总数的95.92%。在MF处理组中，Patescibacteria的相对数量显著增加（P < 0.01）。PF和MF土壤中的真菌主要包括子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）、未分类菌（Unassigned）、Mortierellomycota、球囊菌门（Glomeromycota）和壶菌门（Chytridiomycota）等。

树种混交改变了土壤微生物群落的多样性

作为森林生态系统中的主要分解者，土壤微生物通过改变群落大小和结构在维持生态系统功能中起着关键作用。α-多样性分析的结果显示，树种混交增加了细菌和真菌的物种丰富度，并显著提高了细菌群落的均匀性。这与生态位分化假说一致：增加的树种丰富度创造了更多多样的地下微生境。

结论

结果表明：首先，树种混交可能改善森林土壤的调节能力和抗干扰能力；其次，尽管土壤总磷和总氮含量没有增加，但混交加速了养分循环，并在一定程度上改善了土壤养分的有效性；第三，尽管杉木叶片中的氮和磷浓度没有显著变化，但叶片的N:P比率表明混交可能

资助

本研究得到了中国国家自然科学基金与贵州省喀斯特科学研究中心联合基金（U1612441）和

CRediT作者贡献声明

Kai Yao： 构思、资金获取、研究、项目管理、监督、撰写——审阅与编辑。 Bo Ran： 研究、方法学、可视化、撰写——初稿。 Aoli Zhang： 研究、方法学。 Yunhui Wu： 资源、监督。 Hao Zhang： 构思、撰写——审阅与编辑。 Yang Yang： 监督。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

Kai Yao | Bo Ran | Aoli Zhang | Yunhui Wu | Hao Zhang | Yang Yang