引言
生物入侵严重威胁生物多样性及生态系统功能,造成重大的经济、环境和景观水平损失(Bradley et al., 2010, Diagne et al., 2021)。气候、土地利用、国际贸易和交通网络的快速变化加速了外来物种的传播(Newbold et al., 2015, Bellard et al., 2017, Sardain et al., 2019)。松材线虫(PWN,Bursaphelenchus xylophilus)是最具破坏性的森林入侵物种之一,导致东亚地区松树大量死亡,并对全球松林构成重大威胁(Xie et al., 2009, Mallez et al., 2021)。松材线虫通过易感松树的维管系统迅速传播,通常在几个月内杀死宿主树木。在东亚,其主要传播媒介Monochamus alternatus能在宿主树木之间有效传播松材线虫,从而加剧疫情爆发(Yu et al., 2011)。尽管松材线虫的致病机制、传播过程和控制策略已得到广泛研究(Yu et al., 2011, Kim et al., 2020, Pan et al., 2021, Aierken et al., 2024),但松材线虫引起的松林损失的时空模式和驱动因素,特别是在隔离生境中,仍然了解不足。
岛屿因其清晰的边界、多变的面积和隔离性,成为研究生物多样性和生物入侵的自然实验室(Whittaker et al., 2017, Russell and Kueffer, 2019)。在岛屿系统中,入侵过程通常受到栖息地可用性、扩散限制和人类连通性的塑造。这些特征使岛屿特别适用于检查入侵性森林害虫如何在隔离和破碎的生境中传播。然而,与大陆生态系统相比,岛屿上松材线虫入侵的时空进展和驱动机制仍然知之甚少。岛屿生物地理学效应,特别是岛屿面积和隔离度,可能会调节松材线虫的传播和扩散,从而塑造松林损失的非随机时空模式。岛屿面积会影响宿主可用性和栖息地连续性,而隔离度可能会限制自然的媒介介导扩散,但也降低了管理可达性。短距离扩散主要通过昆虫媒介(如M. alternatus)发生,而长距离扩散通常与人类运输受感染木材、幼苗或其他植物材料有关(Robinet et al., 2009, Du et al., 2022)。因此,甲虫介导的扩散可能在隔离度较低的岛屿之间占主导地位,而人类介导的扩散可能在长距离岛屿间传播中发挥更大作用。此外,气候,特别是温度和湿度条件,也可能通过影响宿主易感性、媒介活动和病害发展来影响松材线虫引起的松林损失。
人类活动可能通过两种不同的途径进一步改变松材线虫引起的松林损失。一方面,集约化土地利用、人口流动和交通网络可以促进松材线虫的传播并缩短入侵滞后时间(Sardain et al., 2019)。因此,较大且易于到达的岛屿可能会经历更早的入侵和更高的松林损失初始率。另一方面,这些岛屿也可能接受更强大的管理和保护努力,特别是在高价值或经常管理的景观中,这可能有助于随着时间的推移保留剩余的松林斑块(Robinet et al., 2009, Zhang, 2020)。相比之下,小而孤立的岛屿由于干预有限和管理可达性较低,可能会经历迅速而广泛的松林损失。
中国最大的陆桥岛屿群落——舟山群岛,为检查隔离生态系统中松材线虫入侵提供了理想的系统。松材线虫于 1992 年首次在舟山岛定海被发现,到 1995 年已传播到大多数岛屿(Wang et al., 2011)。舟山群岛的松林大多是在 20 世纪 50 年代和 60 年代通过植树造林或自然恢复建立的,以Pinus thunbergii和Pinus massoniana为主,这两种易感松树种可能促进了松材线虫的快速入侵(Ni et al., 2004)。在过去 30 年里,舟山群岛各地的松林在松材线虫入侵下大幅减少。在此期间,实施了政府主导的防控措施,包括砍伐和移除受感染、濒死或死亡的松树,以及对受感染木材进行粉碎或无害化处理(State Forestry Administration of China, 2002, Zhejiang Provincial People's Government, 2004, State Forestry Administration of China, 2014)。预防性树干注射杀线虫剂,特别是阿维菌素苯甲酸盐,也是保护高风险但未感染的松树免受松材线虫感染的既定控制措施(Takai et al., 2000, Takai et al., 2003, Sousa et al., 2013, Lee et al., 2020)。在这种情况下,现有证据表明松材线虫入侵是舟山群岛松林损失的主要驱动因素。因此,松林损失应被解释为其直接和间接后果,包括松材线虫引起的树木死亡以及控制措施期间受感染树木移除和卫生伐木造成的森林覆盖损失。然而,舟山群岛松林损失的长期时空模式和潜在驱动因素仍然在很大程度上不清楚。
在此,我们整合了遥感影像和统计建模,以量化松林损失的时空动态,并理清岛屿生物地理学、人类活动和气候因素的直接和间接影响。具体而言,我们解决两个研究问题:(1)过去 30 年里舟山群岛各地的松林损失时空模式是什么?(2)岛屿生物地理学、气候因素和人类活动如何共同塑造这些模式?回答这些问题可以增进我们对隔离生境中生物入侵的知识,并为人类干扰的陆桥岛屿上松材线虫管理提供科学支持。