低密度地中海实蝇种群检测的新途径

《Biological Invasions》：Novel approaches for the detection of low-density Mediterranean fruit fly populations

　　

生物入侵对全球农业、生物多样性和生态系统构成日益严重的威胁，其中地中海实蝇（medfly）等入侵性昆虫物种对水果生产和贸易的危害尤为突出。有效早期检测低密度种群对于限制其定殖和扩散至关重要，尤其是在有利于种群增长的条件下。本研究采用一种新的释放-重捕方法，在希腊两个地区的城市环境中评估低丰度地中海实蝇种群的可检测性。研究人员在实蝇已充分定殖且种群水平较高的区域内的随机位点释放野生标记雄虫和雌虫，并使用以性别引诱剂和食物引诱剂为诱饵的标准诱捕器监测重捕率。尽管在多次试验中释放了6480头成虫，重捕率仍然极低（0.74%），且大部分个体在释放后15天内于释放点附近的诱捕器中被重捕。统计模型显示，检测概率受释放蝇数量和距诱捕器距离的影响，而温度和释放后时间无显著效应。重捕模式在不同试验地点间存在差异，凸显了景观结构、寄主植物可用性和微气候因素的影响。这些结果表明，检测初期入侵种群本质上具有挑战性，且往往受随机过程影响。依赖稀疏诱捕器网格的监测系统可能无法检测到早期阶段的种群，从而使入侵物种在未被发现的情况下定殖。提高诱捕器密度并将生态变量纳入监测策略对于改进早期检测和指导及时的根除工作至关重要。

**论文解读：低密度地中海实蝇种群检测的新途径**

**一、研究背景与意义**

生物入侵对全球生态系统、农业和经济构成严重威胁，入侵物种的传入会破坏生态平衡，导致本地物种更替、栖息地改变和生物多样性丧失。农业害虫类入侵物种不仅直接造成作物减产，还伴随高昂的防控成本。地中海实蝇（Ceratitis capitata，简称medfly）作为世界范围内最具破坏性的农业害虫之一，其幼虫取食果肉造成果实腐烂，并引发国内国际贸易限制。该虫具有高移动性、强扩散能力、高繁殖率和极端多食性等特征，促成了其入侵成功。近年来，全球变暖使地中海实蝇向更凉爽的温带地区持续扩展其地理分布范围。早期检测对于防止入侵物种建立种群和进一步扩散至关重要，在入侵早期阶段实施靶向防控措施可以显著降低治理成本。然而，尽管现有的诱捕系统（如雄性引诱剂trimedlure和食物引诱剂Biolure）效率较高，但在低密度种群条件下，早期检测仍面临巨大挑战。监测网格的有效性不仅取决于诱捕系统的灵敏度，还受网格大小、诱捕器密度、监测频率、景观结构、寄主植物和气候等因素影响。释放-重捕实验是评估不同种群密度下现有诱捕系统检测灵敏度的主要方法，但以往研究多集中于释放大规模人工饲养的不育雄虫，对野生雌雄个体的低密度释放检测研究较为缺乏。本研究旨在探索地中海实蝇低密度种群在不同开放田间场景下，种群密度和环境条件如何影响其检测概率，为改进早期检测策略和根除措施提供实证依据。

**二、关键方法技术**

本研究在希腊两个地区开展：马格尼西亚（Magnesia，称试验点1）和阿提卡（Attica，称试验点2），两地区均有野生地中海实蝇种群定殖且为害严重。试验点1使用当地野生种群在实验室饲养数代（F4–F6）的个体，源自田间感病果实（橙子、柑橘和苹果）中收集的蛹，饲养于色萨利大学昆虫学与农业动物学实验室（温度25±2°C，相对湿度55±5%，光周期14L:10D）。试验点2的实验室种群于2013年由同地区苦橙（Citrus aurantium L.）中的野生个体建立，每年通过补充野生个体更新，饲养于贝纳基植物病理学研究所农业昆虫学实验室（温度25±1°C，相对湿度55–65%，光周期14L:10D）。研究设计了模拟加利福尼亚州食品与农业部监测网格的诱捕格局：试验点1设四个1 km2城市样地，每样地划分为五个等面积子区并随机放置一个诱捕站（含一个Tephri诱捕器和一个Jackson诱捕器，分别以Biolure食物引诱剂和2g trimedlure雄性引诱剂为诱饵）；试验点2设两个0.26 km2样地，布点方式相同。释放个体在蛹期用Day-Glo?荧光染料标记，以区分不同密度处理。释放采用雌雄1:1配对，试验点1低密度处理释放5–10对（10–20头），高密度处理释放50–200对（100–400头）；试验点2低密度固定10对（20头），高密度固定100对（200头）。释放点随机选择，记录释放后第1、2、5、10、14或15天的诱捕数据。统计方法采用卡方独立性检验、负二项广义估计方程（GEE）模型和二元逻辑GEE模型，评估天数、温度、释放数量和距诱捕器距离对捕获数和重捕概率的影响。

**三、研究结果**

**（一）两试验点汇总结果**

整个实验期间共释放6480头成虫（雌雄各3240头），仅重捕48头，总重捕率极低（0.74%），雌虫重捕率0.65%，雄虫0.83%。多数个体在释放后15天内被重捕，此后重捕数量急剧下降或停止。GEE负二项模型显示，释放成虫总数和释放点到诱捕器距离是捕获数的显著预测因子：每增加释放1头成虫，捕获数增加0.8%（IRR=1.008）；距诱捕器距离每增加1米，捕获数减少0.6%（IRR=0.994）。温度和释放后天数无显著影响。二元逻辑模型显示性别、温度和释放总数对重捕概率无显著影响。

**（二）试验点1结果**

试验点1共释放4280头成虫（雌雄各2140头），重捕31头（0.7%），其中雄虫占77.4%，雌虫占22.6%。重捕率在各试验间变动范围为0–2.19%。卡方检验表明，样地和性别均显著影响成虫捕获（性别：x2=9.4, df=1, p=0.002；样地：x2=11.01, df=3, p=0.012）。寄主植物稀少的样地4仅重捕1头。雄虫重捕率显著高于雌虫。GEE模型显示每增加释放1头成虫捕获数增加1.5%（IRR=1.015），距诱捕器距离每增加1米捕获数减少0.5%（IRR=0.995）。高释放数量并不总是对应高重捕率，表明生态过程可能掩盖了释放数量的效应。

**（三）试验点2结果**

试验点2共释放2200头成虫（雌雄各1100头），重捕17头（0.8%），其中雌虫占82.4%，雄虫占17.6%。重捕率范围为0–1.82%。卡方检验显示仅性别显著影响捕获（x2=7.17, df=1, p=0.0074），雌虫重捕率显著超过雄虫，样地间无显著差异。GEE模型显示每增加释放1头成虫捕获数增加1.4%（IRR=1.014），距诱捕器距离每增加1米捕获数减少1.0%（IRR=0.990）。

**四、讨论与结论**

本研究结果表明，检测类似入侵早期阶段的低密度地中海实蝇种群受多种交互因素影响，且在不同地点间表现出显著变异性。不同实验场景影响重捕率，未观察到一致的模式，表明季节条件（温度、风、湿度、植被覆盖）可能强烈影响成虫存活和诱捕器吸引力。捕获量主要受释放种群规模和释放点与诱捕器间距离影响，释放数量增加虽能提高绝对捕获数，但重捕概率仍保持在极低的0.7%水平。性别效应在不同试验点表现截然不同：试验点1雄虫捕获偏高，试验点2雌虫捕获占优，这反映了景观结构、寄主植物分布和微气候条件对两性扩散行为和引诱剂响应差异的调节作用。寄主植物丰富和分布均匀的地区（如试验点2，苦橙树沿街分布）雌虫不需长距离扩散即可找到适宜寄主，而雄虫可能被柑橘气味吸引而降低对trimedlure诱捕器的响应；试验点1寄主植物分布不均匀，雌虫需远距离扩散寻找寄主资源。本研究的独特之处在于释放了野生来源的雌雄两性个体，与以往以人工饲养不育雄虫为主的研究相比，更贴近田间实际情况。研究结果与先前模型预测形成对比，突出了检测初期入侵种群的现实困难：当前监测网格可能在低密度阶段无法有效检测到入侵种群，允许其在未被发现的情况下建立和扩散。研究强调，影响检测概率的关键因素包括诱捕网格密度、入侵种群密度以及景观相对于种群出现地点的空间配置。释放-重捕方法能够模拟真实入侵情景，为低密度入侵种群的扩散行为提供重要见解。由于从稀疏种群中检测到个体的概率极低且受随机过程影响，解释捕获数据时应充分考虑成虫的生物学和行为学特征，特别关注未被检测到的种群比例。未来研究应聚焦低密度地中海实蝇种群的建立概率，以进一步阐明入侵种群如何适应新环境，为制定更有效的早期检测和根除策略提供科学基础。