《Marine Environmental Research》：Reconfiguration of sediment fungal communities following coastal aquaculture pond restoration: coupling diversity shifts, assembly mechanisms and network stability
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摘要将废弃的水产养殖池塘恢复为沿海湿地是恢复生物多样性和生态系统功能的重要策略，然而在此过渡过程中沉积物真菌群落的反应仍知之甚少。在此，我们比较了江苏海岸线上活跃的水产养殖池塘和恢复后的潮间带湿地的真菌群落，以评估群落结构、功能特性和稳定性的转变。恢复措施显著降低了粘土含量和
摘要
将废弃的水产养殖池塘恢复为沿海湿地是恢复生物多样性和生态系统功能的重要策略，然而在此过渡过程中沉积物真菌群落的反应仍知之甚少。在此，我们比较了江苏海岸线上活跃的水产养殖池塘和恢复后的潮间带湿地的真菌群落，以评估群落结构、功能特性和稳定性的转变。恢复措施显著降低了粘土含量和铵态氮，将沉积物从富营养化和还原条件转变为更氧化和寡营养状态。真菌群落经历了显著的分类重构，子囊菌门从 35.3% 增加至 80.8%，而丰富度和多样性表现出滞后恢复。功能注释揭示了强大的功能群水平转变，包括病原营养者（22.7% 至 47.7%）和共生营养者（10.8% 至 17.7%）的增加，以及腐生营养亚组内的显著分化，表明在不断变化的营养和栖息地条件下功能发生了重新调整。群落组装从确定性环境过滤转变为随机动态，这反映在标准化随机性比率从 15.9% 增加至 75.2%，生态漂移从 30.6% 增加至 90.1%，以及栖息地广适者从 37.4% 增加至 77.8%，这与显著的生态位扩展一致。共现网络从密集、高度聚集的结构转变为更异质和模块化的配置，表明均质化共波动减少和相互作用分化增强。网络稳定性也有所提高，跨模块连接器从 10 个增加至 64 个，且子囊菌门作为模块间连接性的关键介导者。总之，本研究揭示了结构、功能和相互作用过程如何与恢复后的沿海湿地早期真菌恢复相关联，为支持群落稳定和生态系统韧性的机制提供了见解。
引言
沿海湿地是生产力最高且生态意义重大的生态系统之一，作为主要的碳汇，支持生物多样性，调节营养物，并缓解气候变化（Kirwan 等，2023；Schuerch 等，2018）。全球和区域评估表明，近几十年来湿地严重减少和退化，面积和相关碳储量的大量流失威胁着生态系统服务和沿海韧性（Murray 等，2022）。在中国，密集的沿海填海造地和养殖扩张推动了潮滩的大规模转化以及随后沿海土壤有机碳的消耗，加剧了沿海湿地功能的衰退（Hu 等，2023）。这些大规模的土地利用变化产生了对沿海地区理解和生态恢复管理的迫切需求。将废弃的水产养殖池塘恢复为潮间带湿地被广泛推广为恢复失去的生态系统功能的实用策略，通常结合被动自然再生与工程水文重连；此类项目现在在包括江苏省在内的填海沿海地区很常见（Hou 等，2024；Liu 和 Ma，2024）。然而，尽管恢复后通常会监测植被和土壤总体性质，但微生物反应，尤其是介导分解和碳稳定的真菌群落的反应，尽管它们在沉积物生物地球化学过程中发挥关键作用，但仍研究不足。这种代表性不足尤为重要，因为最近的恢复研究仍然主要由基于植被的评估、沉积物理化性质或以细菌为中心的微生物分析主导，可能掩盖了真菌特异性恢复动态及其对生态系统功能的影响。
真菌在湿地沉积物中执行多样且不可或缺的生态功能，包括分解复杂有机物质、腐殖质形成、营养物转化、植物关联和病原体调节（Peay 等，2016；van der Heijden 等，2015）。腐生营养和其他真菌功能群可以驱动湿地沉积物中的碳通量和长期碳储存（Juan-Ovejero 等，2020）；因此，真菌组成和功能的转变可能对生态系统碳动态产生不成比例的影响。与此同时，与细菌相比，真菌的特征如菌丝生长、细胞外酶库以及对颗粒有机底物的依赖，赋予了它们对氧气、氧化还原梯度、盐度和营养状态的不同反应，使其成为湿地恢复期间环境变化的特别敏感指标（Baldrian，2017；Wagg 等，2014）。陆地研究表明，土地利用变化可以大幅重塑真菌群落组成和功能特性。例如，丛枝菌根真菌沿土地利用梯度表现出独特的生物地理模式，反映了人为压力和栖息地特征的综合影响（Lumini 等，2010）。在湿地中，据报道盐度、营养物可用性、氧化还原条件和金属污染的变化会重塑真菌功能多样性和相互作用网络（Chen 等，2022；Kearns 等，2019；Xiao 等，2021）。最近的证据还表明，农业废弃后的湿地恢复增强了真菌多样性，同时减少了厌氧诱导的物种关联和随机性（Zheng 等，2025）。综合来看，这些研究突出了真菌对湿地环境变化和恢复过程的生态敏感性。然而，现有研究通常在土地利用对比或更广泛的恢复背景下检查真菌反应，重点放在多样性模式、功能群预测或网络稳定性上，而不是完全集成的生态框架（Chen 等，2023；Wang 等，2025）。因此，可能由真菌介导或揭示的恢复动态可能无法完全被植被调查、总体沉积物性质或仅关注细菌的群落分析所捕捉。
群落生态学提供了剖析这些反应的严谨框架（Pholchan 等，2013）。生态位理论和微生物组装理论的最新发展将群落组装概念化为相互作用的确定性过程（环境过滤、生物相互作用）和随机过程（扩散限制、生态漂移、历史偶然性）的结果（Nemergut 等，2013；Zhou 和 Ning，2017）。在干扰 - 恢复轨迹中，确定性和随机力量之间的平衡通常发生转变：强烈的非生物胁迫和改变的资源制度强调了确定性过滤，而恢复过程中环境限制的逐步放松允许随机性和扩散日益塑造群落组成（Szekely 和 Langenheder，2017）。将这些框架应用于沉积物真菌群落可以揭示恢复驱动的氧化还原、营养和盐度制度变化是否驱动可预测的物种排序，或者恢复是否增强了随机性和生态位广度。除了组装机制外，物种相互作用和网络架构决定了生态系统稳定性和功能。共现和生态网络分析允许识别关键或核心分类群，其代谢特化和连接性不成比例地影响群落内聚性和功能过程（Banerjee 等，2018）。最近的研究表明，氧化还原梯度等选择压力可以在区域内产生统一选择，从而重新配置网络拓扑和模块耦合，对生态系统过程产生直接影响（Chen 等，2022；Zheng 等，2025）。因此，将组装指标与网络诊断相结合，可以阐明环境驱动因素、关键分类群和相互作用模式如何共同控制恢复过程中群落的恢复力和功能恢复，并为预测生态系统轨迹提供机制基础。这种概念需求越来越得到沿海填海和恢复研究实证证据的支持，研究表明微生物恢复不能仅从组成上完全理解，因为群落组装、相互作用模式和网络复杂性可能在不同微生物群中表现出不同反应，并且可能与生态系统多功能性密切相关（Chen 等，2023）。因此，联合考虑组装过程和生态相互作用的多维度真菌框架对于更全面地解析沿海湿地恢复轨迹是必要的。
尽管人们对湿地恢复的兴趣日益增加，但在沿海恢复背景下沉积物真菌的多维度重组仍未得到充分解决。在此，我们利用高通量测序结合功能群注释、零模型分析、标准化随机性比率分析和共现网络推断，调查了中国江苏代表性沿海填海区活跃水产养殖池塘和相邻恢复潮间带湿地的沉积物真菌群落。具体而言，我们问：（1）真菌分类组成、多样性和功能群如何对养殖废弃和湿地恢复作出反应；（2）环境因素如何调节群落结构和组装机制；（3）真菌共现网络在恢复过程中如何重组，以及对群落稳定性和沉积物生态系统功能有何影响。通过联合检查分类学、功能、组装和网络组织，本研究为沿海湿地恢复期间沉积物真菌恢复提供了更具整合性的视角。
章节片段
研究区域与沉积物采样
本研究在中国江苏省盐城市大丰区的沿海地带进行（32°22′N, 120°41′E）（图 S1a），这是黄海沿岸典型的基于填海的湿地系统。在该地区，养殖完全是海水养殖，以南美白对虾（Litopenaeus vannamei）为主，兼有部分贝类养殖。近年来，在国家湿地保护举措的推动下，当地政府已开始恢复废弃或低产水产养殖
沉积物理化性质和真菌群落多样性的变化
长期养殖导致池塘沉积物中未食用饲料和排泄物的积累，产生了水产养殖池塘典型的富营养化条件。这些沉积物的特点是粘土比例高、总有机碳 (TOC) 升高以及 NH4+–N 浓度富集（表 S3）。池塘废弃并通过潮汐通道恢复进行水文重连后，沉积物经历了显著的流体动力重塑：粘土含量从 7.13% 下降至 3.66%，含水量 (SWC) 和 NH4+–N 下降
结论
湿地恢复从根本上重塑了沉积物环境，沉积物质地和含水量的物理重构比营养物的化学变化产生更强的影响，从而缓解富营养化并增强氧气供应。这些物理和生物地球化学变化触发了真菌群落的多层次生态重组。在分类学上，恢复有利于资源高效的子囊菌门优势地位，而整体丰富度和多样性
CRediT 作者贡献声明
鱼承峰：调查、方法论、形式分析、数据整理、写作 – 初稿、写作 – 审查与编辑。许敏：概念化、监督、写作 – 审查与编辑、资金获取、项目管理。李静静：调查。周子仪：调查。张焕：概念化
利益冲突声明
作者声明，他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些可能会影响本文报告的工作。
数据可用性
原始读段已存入 NCBI 序列读档库（登录号：PRJNA1079300）。
利益冲突声明
? 作者声明，他们没有任何已知的竞争性经济利益或个人关系，这些可能会影响本文报告的工作。
致谢
本研究得到了 江苏省海洋科技创新研究专项 基金 (JSZRHYKJ202103) 的支持。
鱼承峰 | 周子仪 | 李静静 | 张焕 | 许敏
