《Ecological Applications》：Listening for extinction: Range-wide occupancy highlights critical risks and priorities for northern spotted owls
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北方斑点鸮（Strix occidentalis caurina）在其整个分布区内持续下降，受到栖息地干扰和入侵性横斑林鸮（Strix varia）的威胁。研究人员利用来自6个自然地理区内1027个随机选取的5-km2六边形样地中4081
北方斑点鸮（Strix occidentalis caurina）在其整个分布区内持续下降，受到栖息地干扰和入侵性横斑林鸮（Strix varia）的威胁。研究人员利用来自6个自然地理区内1027个随机选取的5-km2六边形样地中4081个调查站点的210万小时被动声学记录，开展了一项全分布区斑点鸮占用率评估。通过应用多状态占用模型，研究人员估计了景观利用（至少一只北方斑点鸮使用）和配对占用（同时被一只雄性和一只雌性占用）的概率，同时考虑了不完美和性别偏倚的检测概率。在大多数区域，配对的检测概率较低，主要由于雌性未被检测到，但随调查努力增加而提高。如果管理决策只能在存在高概率检测到两性时才做出，那么延长调查时间是一种支持决策的途径。景观利用和配对占用与老龄林结构和地形多样性呈正相关。研究人员还发现了斑点鸮景观利用率的显著纬度梯度，两个最北区域的估计平均景观利用率为0.17（SE=0.03）和0.16（SE=0.02），两个最南区域为0.54（SE=0.04）和0.52（SE=0.05）。配对占用率在南部区域较高（0.29，SE=0.03；0.43，SE=0.05），在北部区域非常低（0.04，SE=0.01；0.03，SE=0.01）。与斑点鸮相比，横斑林鸮在90%的北部六边形和50%的南部六边形中被检测到，且横斑林鸮的呼叫强度是斑点鸮的8倍以上。这些结果凸显了多个区域的灭绝风险，并表明诸如空间定向的横斑林鸮控制和结构复杂栖息地保护等管理行动，在降低区域局部灭绝概率方面具有狭窄的时间窗口。研究人员生成了景观利用和配对占用的预测图，这有助于指导区域保护策略。本研究展示了被动声学监测和机器学习如何用于大尺度生态监测、识别灭绝风险阈值、支持适应性管理，并改善可通过独特发声可靠检测到的广布且隐秘物种的保护成效。
**论文解读：基于被动声学监测的北方斑点鸮全分布区占用率评估**
人类活动导致的栖息地质量改变、入侵物种扩散和自然干扰制度变化正严重破坏生态群落，全球生物多样性持续下降。有效的保护管理依赖于在大时空尺度上准确、高效地监测物种状况，但传统监测方法在效率、覆盖范围和灵敏度上常存在不足。北方斑点鸮（*Strix occidentalis caurina*）是依赖成熟、结构复杂的道格拉斯冷杉（*Pseudotsuga menziesii*）和针阔混交林的典型森林物种。20世纪大规模伐木导致其种群显著衰退，该物种于1990年在美国《濒危物种法》下被列为受威胁物种。尽管实施了西北森林计划（Northwest Forest Plan, NWFP）以保护恢复老龄林，但种群仍未恢复，且下降速度快于仅由栖息地丧失所能解释的水平。入侵的横斑林鸮（*Strix varia*）通过资源竞争和空间排斥进一步加剧了北方斑点鸮的衰退。传统监测主要依赖标志重捕法，但局限于长期研究区域，且在小种群下估计精度不足。因此，亟需一种可扩展、非侵入性的大尺度监测手段，以准确评估整个分布区内的占用状态和灭绝风险。
研究人员于2023年繁殖季（2月24日至9月6日）在涵盖美国太平洋西北部NWFP范围的六个自然地理区开展了全分布区被动声学监测。研究在1027个随机选取的5-km2六边形中部署了4081个自动录音单元（Autonomous Recording Unit, ARU），累计获得210万小时音频。利用卷积神经网络PNW-Cnet v5自动识别并人工验证北方斑点鸮和横斑林鸮叫声，构建每周检测/非检测历史。通过多状态占用模型（multistate occupancy model），研究人员估算了景观利用概率（ψ，即至少一只斑点鸮使用）和配对占用概率（R，即在使用样地内同时存在雌雄个体），并校正了不完美检测和性别偏倚。研究发现，北方斑点鸮的景观利用率和配对占用率呈明显纬度梯度：最北部两个区域的景观利用率仅0.17和0.16，配对占用率低于0.04；最南部两个区域则分别高达0.54和0.52，配对占用率为0.29和0.43。横斑林鸮在87%的样地中被检测到，呼叫强度是北方斑点鸮的8倍以上。四个北部区域的配对占用率均低于功能性灭绝阈值0.20，提示区域性灭绝风险极高。研究还生成了全分布区预测图，识别出保护优先区域。该成果发表在《Ecological Applications》。
该研究采用的主要技术方法包括：（1）被动声学监测（PAM）：在随机选取的5-km2六边形内按标准化布局部署四个ARU，连续录音6–8周；（2）基于卷积神经网络的自动识别工具PNW-Cnet v5（训练样本超过82.4万条，覆盖135个声音类别），对音频进行物种识别，所有阳性检测经人工验证；（3）多状态占用模型，估计景观利用和配对占用，同时处理状态特异性检测概率和性别的隐式检测偏差；（4）基于线性预测模型的性别判定方法，依据叫声频率和时长区分雌雄。样本队列来源：1027个六边形从NWFP范围内≥50%森林能力且≥25%联邦所有的土地中随机抽取，并在11个长期监测研究区内采用20%追加抽样，涵盖了联邦、部落和州立土地。
**研究结果**
**子模型（Sub-models）**：通过分阶段模型选择，检测概率（p）的最优子模型包含状态（单只/配对）、对数转化工作量[ln(effort)]和建模区域（MR）。配对检测证据概率（δ）的最优子模型包含区域和多尺度地形位置指数（TPI270）。景观利用（ψ）的最优子模型包含纬度（LAT）、地形多样性（TOPODIV）和老龄林结构指数（OGSImn），其中纬度和横斑林鸮入侵时间与景观利用负相关，地形多样性和老龄林结构正相关。配对占用（R）的最优子模型包含纬度、海拔标准差（ELEVsd）和老龄林结构指数，或包含纬度、硬木冠层盖度（CC_HDW）及二者的交互项。
**最终候选模型集（Final candidate set）**：最终最优模型为ψ(LAT+TOPODIV+OGSImn), R(LAT+CC_HDW+LAT×CC_HDW+OGSImn), p(STATE+ln(effort)+MR), δ(MR+TPI270)，其模型权重为0.48。该模型表明，纬度每增加2个十进制度，景观利用几率降低39%；老龄林结构指数每增加一个标准差，景观利用几率增加49%，配对占用几率增加82%；地形多样性每增加一个标准差，景观利用几率增加96%。硬木冠层盖度对配对占用的影响随纬度变化，在南部区域为正效应，在北部和中部为弱负效应。
**检测概率（Detection probabilities）**：配对状态下的检测几率比单只状态高15.81倍（95% CI: 10.93–22.85）。每周额外增加40小时录音（约四个站点一天）可使检测几率提高1.48倍。区域间检测概率差异显著：北部区域（俄勒冈海岸山脉、华盛顿西部瀑布山脉）检测率低，南部区域（克拉马斯、加州海岸）检测率高。在调查早期，配对样地中仅检测到雄性的累积概率较高；随着调查周数增加，该概率下降，但区域间改善速率不同。大约6周后，多数区域检测到两性的概率超过0.8，但在华盛顿西部瀑布山脉和俄勒冈海岸山脉仍低于0.6。
**景观利用和配对占用（Landscape use and pair occupancy）**：最优模型预测的景观利用和配对占用在区域间差异显著。克拉马斯山脉（KLAMT）的景观利用率为0.54，配对占用率为0.29；加州海岸（CACOA）分别为0.52和0.43（样本量小，n=11）。华盛顿东部瀑布山脉（EWCAS）、俄勒冈海岸山脉（ORCOA）和华盛顿西部瀑布山脉（WWOLY）的配对占用率均低于0.05。全部森林能力六边形中，67%的配对占用率95%置信区间低于0.2。此外，尽管巢区和栖息森林广泛分布，北方斑点鸮的景观利用和配对占用与巢林可用性存在明显空间不匹配，尤其在华盛顿瀑布山脉、俄勒冈海岸山脉和克拉马斯山脉北部。
**讨论总结**：讨论部分指出，配对占用率低于0.20的区域接近功能性灭绝阈值，四个北方区域已处于该水平以下。华盛顿瀑布山脉和俄勒冈海岸山脉的配对占用率平均低于0.05，且在北纬47.7°以北未检出斑点鸮，表明这些区域可能不再支持可存活繁殖种群，需要紧急干预。横斑林鸮的高占用率和强竞争使空间定向的横斑林鸮控制成为可能的管理手段，但其有效时间窗口狭窄；对种群极小的区域，可能需要考虑迁地保护。检测概率分析强调雌性检测困难，延长调查周数可提高性别确认概率，但在低占用区域即使增加努力也难以突破检测瓶颈。景观利用与老龄林结构、地形多样性和火避难所正相关，保护这些结构复杂的生境有助于维持种群。最后，结论强调被动声学监测和机器学习的价值。
**研究结论**：该研究的被动声学监测评估证实了Franklin等（2021）的发现，即北方斑点鸮在其大部分分布区内面临实质性灭绝风险，驱动因素为入侵横斑林鸮、栖息地限制以及检测稀有且行为隐秘个体的困难。斑点鸮的栖息地保护通常依赖于检测到配对的两个个体，这对雌性斑点鸮，尤其是筑巢期雌性是一个重大挑战。尽管存在这些固有挑战，研究结果凸显了被动声学监测和机器学习作为可扩展、非侵入性工具的价值，能够在广泛时空尺度上追踪种群状态。这种方法对广布低密度物种尤为有利，因为传统方法在后勤上往往不可行。更广泛地，生物多样性保护面临栖息地退化、入侵物种和干扰制度变化的日益严峻挑战。保护成功取决于能否足够早地检测到种群变化以指导有意义的干预。研究结果强调了持续投资于创新监测系统的重要性，该系统可以显著增强生物多样性监测、生态预测和适应性保护策略。
