《Ecology and Evolution》：Climate and Edaphic Factors Partly Explain Leaf Litterfall Rates of Species From Tropical Semi-Deciduous Ecosystems
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摘要翻译：半落叶生态系统中的碳循环难以观测，因为植物物种落叶期短暂（4–6周），且部分物种仅休眠数周。这些短暂的物质候阶段限制了生态系统研究。据研究人员所知，目前尚无数据库描述半落叶生态系统中凋落物的时空格局。因此，本研究旨在识别与这些生态系统叶片凋落物速率相
摘要翻译：半落叶生态系统中的碳循环难以观测，因为植物物种落叶期短暂（4–6周），且部分物种仅休眠数周。这些短暂的物质候阶段限制了生态系统研究。据研究人员所知，目前尚无数据库描述半落叶生态系统中凋落物的时空格局。因此，本研究旨在识别与这些生态系统叶片凋落物速率相关的因子。研究人员从文献中汇编了全球31个半落叶样地的叶片凋落物数据，并收集了气候数据（降水、气温、饱和水汽压亏缺、辐射、日长）和土壤数据（可用水蓄容量、表土容重、黏土阳离子交换量、黏粒和砂粒组分、pH值及土壤碳）。采用线性混合效应模型（LMEM）和随机森林模型检验气候和土壤对凋落物速率的控制作用。在用于校准的数据集中，辐射、日长、降水和土壤pH解释了凋落物速率变异的51%。所有预测因子均与凋落物呈负相关。LMEM和随机森林模型揭示了一致的关键预测因子。当将所建模型应用于独立样地时，模型的解释力为24%，表明需要在模型中纳入生物因子，如物种组成、植被结构和功能性状。研究人员的综合数据集可用于校准基于过程的模型（如陆面模型）所预测的凋落物速率。
论文解读
研究背景与科学问题：热带半落叶生态系统在干旱季节仅落叶4–6周，远短于热带全落叶生态系统（TFDEs）的3–4个月无叶期，构成了全落叶与常绿生态系统之间的过渡类型。尽管该类生态系统在全球热带地区广泛分布（如澳大利亚、加纳、印度尼西亚、泰国、巴拿马、巴西和墨西哥等），涵盖原生稀树草原、自然季节林和人工 plantations，但其凋落物动态的综合研究仍十分匮乏。叶片凋落物是热带土壤养分循环的关键驱动因子，也是季节性变化的重要标志。以往研究多集中于TFDEs，发现凋落物峰值出现在干旱季初期且受土壤水分、物种组成、演替阶段等因素影响；而对半落叶生态系统，凋落物速率及其动态研究较少，且缺乏全球尺度的空间格局分析。因此，本研究旨在（1）检验年凋落物速率在分组样地（如南半球与北半球）间是否存在差异；（2）检验干季和湿季凋落物速率的空间变化；（3）探究日长变化与降水量之间的关系。基于前期观测，研究人员提出三个假设：H1——凋落物峰值出现在干季中期或干季末期；H2——日长缩短增加凋落物速率；H3——降水减少增加凋落物速率。
研究内容与数据方法：研究人员通过Google Scholar和Web of Science检索了2021年9月至2026年4月期间发表的文献，纳入标准为至少提供一个生长季的月或双周叶片凋落物速率数据，并排除非英文文献。最终数据集包含31个全球样地（北半球18个，南半球13个），时间跨度1970–2024年，涵盖9个亚洲和大洋洲样地、9个非洲样地、13个中美洲和南美洲样地，其中含5个人工 plantations 和26个天然林样地。气候数据取自ERA5再分析产品（空间分辨率0.25°，时间分辨率小时），计算了降水、气温、辐射、日长、饱和水汽压亏缺（VPD）等变量；土壤数据取自Regridded Harmonized World Soil Database（HWSD，0.05°分辨率），包括可用水持水量、表土容重、阳离子交换量、黏粒与砂粒组分、pH和有机碳含量。根据样地间距离（<200 km）识别出27个区域。采用75%样地校准模型、25%样地验证模型，并考虑气候变量与凋落物的同期、滞后1个月和滞后2个月三种匹配方式。统计方法包括线性混合效应模型（LMEM，以样地和区域为随机截距，考虑AR1自相关），通过基于AIC的逐步消除法（buildmer包）筛选预测因子；同时采用Pearson相关分析和随机森林模型（ntree=5000）进行补充验证。所有变量经对数转换以满足正态性，使用Tukey检验比较组间差异，使用标准化主轴（SMA）方法检验日长和降水与凋落物的关系。
主要结果：在平均年凋落物速率（MALR）方面，所有样地的中位数为44.9 g m
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?1，天然林（47.8）高于人工林（35.8）但不显著；北半球与南半球的差异（8.9）小于天然林与人工林的差异（12）。季节分布上，非洲干季平均凋落物速率最低，中南美洲最高；湿季平均凋落物速率在非洲和中南美洲相近，亚洲和大洋洲最低。月凋落物速率在晚干季变异最大，且晚干季显著高于中干季（p<0.07），部分支持H1。月凋落物与月日长呈显著负相关（r2=0.03，p<0.01），支持H2；与月降水也呈显著负相关（r2=0.044，p<0.01），支持H3。模型比较显示，2个月滞后气候结构的模型具有最低AIC（?14.51），边际R2为0.25，条件R2为0.51，且收敛良好；保留的预测因子为辐射、日长、降水和土壤pH。所有预测因子与凋落物均呈负相关，其中日长的绝对系数最大，表明凋落物对日长最敏感。方差膨胀因子（VIF）均小于1.21，表明预测因子间无明显共线性。将模型应用于独立验证样地时，解释力降至24%，表明模型跨样地外推能力中等。随机森林模型解释了47%的变异，其重要预测因子同样为辐射、日长和降水，与LMEM结果一致。
讨论与结论：研究发现人工林与天然林的年凋落物速率无显著差异，这与此前在中国和印度尼西亚的研究结果（人工橡胶林低于天然林）不一致，可能因为本数据库涵盖广泛的森林类型和气候变异。干季内凋落物峰值趋向于晚干季出现的边缘显著结果（p<0.07）与累积干旱胁迫假说一致。日长缩短和降水减少均显著增加凋落物速率，验证了H2和H3，与Borchert等（2002）和Chave等（2010）的结论相符。2个月滞后气候结构的最优性表明，植物对环境胁迫的响应存在生物学延迟，可能涉及生理信号传导和离层形成所需时间。辐射增加导致凋落物减少的可能机制是植物通过优化光利用，用新叶替换老化遮阴叶；土壤pH升高可能通过中和毒性、增强养分有效性来减少落叶。模型的解释力（51%）高于Chave等（2010）的10%，与Wang等（2016）的54%相近，表明气候和土壤因子部分控制了凋落物动态。验证集解释力降低（24%）和随机森林结果的相似性提示，生物因子如物种组成、植被结构（胸径、林冠高度、叶面积指数等）和功能性状（如比叶面积、叶寿命）对提高预测精度至关重要。研究局限包括逐步消除法可能导致的模型不稳定和I类错误膨胀，以及土壤数据为静态的2000年基准年假设。总之，气候（辐射、日长、降水）和土壤因子（pH）共同解释了半落叶生态系统凋落物速率的部分变异，所综合的数据集可用于校准基于过程的模型（如陆面模型）的凋落物预测。
研究结论翻译：研究人员研究了来自不同半落叶生态系统的叶片凋落物速率数据，检验了基于物质候的假设并确定了控制凋落物速率的因子。结果表明，气候因子（辐射、日长和降水）与土壤因子（土壤pH）共同部分解释了生态系统的凋落物动态，表明现有数据库可以通过纳入其他数据集而得到扩展。研究人员的综合数据集可用于校准基于过程的模型（如陆面模型）所预测的凋落物速率。
