无证据表明巢穴覆盖物形成地中海鸻鹬类种群的孵化时间表

《Ecology and Evolution》：No Evidence That Nest Cover Shapes Incubation Schedules in a Mediterranean Shorebird Population

　　

巢址选择是地面筑巢鸟类的一个关键繁殖决策，因为它直接影响繁殖成功率和亲鸟的生存。在极端炎热环境中的研究表明，为巢穴提供遮荫的覆盖物（如植被、岩石）可以强烈影响亲鸟的孵化行为。理解这些效应在不同环境（包括较不极端的气候）中的普遍性，是预测全球气温上升对行为和繁殖影响的重要目标。本研究调查了在地中海环境中繁殖的野生环颈鸻（Kentish Plover）种群中，巢穴覆盖物如何影响双亲孵化努力和性别特异性投入。研究人员使用了来自24个巢穴的24小时视频记录，这些巢穴的覆盖物从完全开放（0%覆盖）到完全覆盖（100%）不等。与之前表明覆盖较少的巢穴需要更多亲鸟努力以保护胚胎免受极端温度影响的研究相反，研究人员发现巢穴覆盖物与总孵化时间、平均离巢时长或雄性孵化比例无关。然而，研究人员检测到一个非显著趋势，即覆盖较多的巢穴中离巢频率更高。研究结果表明，在该研究种群中，巢穴覆盖物并不是孵化行为的强调节因子，表明在某些情况下，巢穴覆盖物可能主要影响孵化的其他方面，而非体温调节，例如防止视觉捕食者、风暴露或降水。尽管未观察到孵化模式的差异，但不能排除在低覆盖巢穴中筑巢的亲鸟暴露于更大热应激的可能性，但这种热应激和生理成本并未反映在孵化行为的变化中。研究人员建议对双亲地面筑巢物种进行跨气候梯度的比较研究，以识别与炎热气候繁殖相关的适应策略，包括行为、耐热性和巢穴覆盖物。

**论文解读：巢穴覆盖物对地中海环颈鸻种群孵化行为的影响缺乏证据**

**研究背景与问题**
在地面筑巢鸟类中，巢址选择是影响繁殖成功和亲鸟生存的关键决策。巢穴覆盖物（如植被或岩石）提供的遮荫在极端炎热环境中能显著调节亲鸟的孵化行为，例如在阿拉伯联合酋长国或沙特阿拉伯等地表温度超过50°C的沙漠区域，开放巢穴的亲鸟需要更高的巢穴占用率和更频繁的换班以维持蛋温（AlRashidi等，2010, 2011）。然而，在较温和的气候条件下，巢穴覆盖物的作用是否普遍仍不清楚。已有研究多集中于极端环境，且常将巢穴覆盖物作为二分变量（如开放vs.覆盖）而非连续变量，可能掩盖了渐变效应。此外，巢穴覆盖物如何影响双亲物种中雌雄的孵化分工，尤其在热环境梯度下的研究尚不充分。因此，本研究旨在探究在地中海较温和气候（地表温度不超过50°C）中，巢穴覆盖物（0%–100%连续变化）对环颈鸻（Anarhynchus alexandrinus）双亲孵化行为的影响，包括总孵化努力、离巢行为模式及性别特异性投入。该研究发表于《Ecology and Evolution》。

**主要关键技术方法**
研究人员于2022年4月至7月在突尼斯Mahres附近的一个运营鱼塘（34°25.616′N, 10°20.851′E）对野生环颈鸻种群进行研究。巢穴覆盖物百分比通过从巢穴上方1米处目测遮荫比例（0%–100%）评估，并用照片验证（Spearman秩相关ρ>0.94）。使用巢穴摄像机（Wyze Camera V3）记录24小时连续孵化行为，摄像机隐蔽于距巢穴40–50厘米处。通过BORIS软件分析视频，编码雄性护理、雌性护理和亲鸟缺席三类行为。数据分析采用线性模型（LMs）和线性混合效应模型（LMMs，以巢穴ID为随机效应），解释变量包括巢穴覆盖物%、窝卵日龄和儒略日，并考虑时间（2小时间隔）及其交互作用。样本量包含24个巢穴，覆盖范围0%–100%。

**研究结果**
**3.1 总孵化时间**
通过线性模型分析24小时总孵化比例（经反正弦平方根转换），发现巢穴覆盖物与总孵化时间无显著关联（F=1.447, p=0.242）。同样，窝卵日龄和儒略日也无显著影响。进一步使用线性混合效应模型分析各2小时间隔内的孵化比例，发现孵化比例在一天中（昼夜节律）显著变化（χ2=52.135, p<0.001），下午较低而早晨和傍晚较高，但巢穴覆盖物与时间交互作用不显著（χ2=10.658, p=0.472），表明不同覆盖类型下孵化模式无差异。

**3.2 昼间离巢行为**
针对昼间（06:00–18:00）数据，线性模型显示巢穴覆盖物与平均离巢时长（对数转换）无关（F=0.028, p=0.868），但与离巢频率呈边缘非显著正相关趋势（F=3.821, p=0.064），即高覆盖巢穴中亲鸟离巢频率更高。窝卵日龄和儒略日均无显著影响。

**3.3 雄性孵化比例**
雄性孵化比例（雄性护理时间/总护理时间）与巢穴覆盖物无显著关联（F=0.344, p=0.563）。一天中雄性比例显著变化（χ2=328.48, p<0.001），早晨和傍晚较高，但巢穴覆盖物与时间交互作用不显著（χ2=9.338, p=0.590）。此外，雄性整体孵化比例显著高于0.5（均值0.561, 95% CI [0.519, 0.603], t=16.928, p<0.001），且随季节推进有增加趋势（β=0.002±0.001, p=0.090）。

**讨论与结论**
研究结果表明，在较温和的地中海环境中，巢穴覆盖物并非环颈鸻孵化行为的强调节因子，这与在极端炎热环境中的研究结果（如AlRashidi等，2011）形成对比。研究人员推测，该研究地点的环境温度可能处于环颈鸻的热中性区，使得巢穴覆盖物的热缓冲作用不那么关键。然而，未发现孵化行为的差异并不意味着亲鸟未经历热应激；可能亲鸟通过更细微的热调节行为（如喘息、展翅遮荫）而非改变孵化时长来应对。此外，高覆盖巢穴中离巢频率的微弱增加趋势支持了“视觉限制”假说，即覆盖物限制亲鸟视野，导致其更频繁离巢评估威胁（Schneider和Griesser, 2013）。关于性别分工，雄性在白天也有贡献，但比例低于50%，且未随巢穴覆盖物变化，进一步表明温度条件尚未达到需要雄性显著增加投入的水平。研究结论指出，巢穴覆盖物对孵化时间表的影响并非普遍一致，而可能随当地环境条件变化。未来研究应比较不同气候梯度的种群，并关注热调节行为及巢穴覆盖物的其他功能（如防捕食者、防风防雨）。