《Ecology and Evolution》：Echoes of Evolution in Holocentridae: Harmony Between Phylogeny, Morphology and Acoustics
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金鳞鱼科（Holocentridae）是夜行性暗礁鱼类，在不同行为背景下依赖声学通讯。研究人员采用结合系统发育学、形态学以及来自53个物种的声学数据的多学科方法，重建了该科内这一通讯系统的进化历史。研究结果揭示了两个主要分支，分别对应鳂亚科（Myriprist
金鳞鱼科（Holocentridae）是夜行性暗礁鱼类，在不同行为背景下依赖声学通讯。研究人员采用结合系统发育学、形态学以及来自53个物种的声学数据的多学科方法，重建了该科内这一通讯系统的进化历史。研究结果揭示了两个主要分支，分别对应鳂亚科（Myripristinae）和金鳞鱼亚科（Holocentrinae），它们在发声器官的形态和声学特征上存在一致的差异。有趣的是，在更精细的分类尺度上，近缘物种常共享相似的发声结构，但能产生不同的声音。这表明金鳞鱼科声学通讯的进化遵循一个三步多样化模式：（1）产生声音的结构出现；（2）每个亚科内发声机制的分化，可能受内部因素如鳔（swim bladder）形态限制；（3）通过保守机制的差异化利用进一步多样化，与神经生理调节的作用一致。这一情景反映了在其他功能性状中观察到的模式，即形态创新开辟新的功能通路，随后基于对相似结构的灵活利用进行精细尺度多样化。该研究提供了鱼类发声机制最早的进化重建之一，拓展了研究人员对复杂信号系统进化的理解。
**论文解读**
**1. 研究背景与问题**
在硬骨鱼中，声音作为通讯手段的行为已被广泛证实，但大多数研究仅涉及少数物种，对于声学特征在更大分类规模上的物种特异性仍存疑问。近期一项基于33种金鳞鱼科（Holocentridae）物种的研究对这一严格物种特异性的概念提出了挑战，并发现声学特征在更高分类等级上更有效地区分分类群，暗示声学特征可能反映进化分歧。然而，发声机制（sound-producing mechanism）的进化及其与物种多样化的关系尚未被充分研究。核心问题包括：发声机制如何进化，声学信号多样性在多大程度上与形态多样化相关？研究人员假设物种识别可能促进了发声机制的进化，从而产生区分性声音。金鳞鱼科（Beryciformes目）因其高物种多样性、已记录的声学行为以及发声结构的已知形态变异，成为研究硬骨鱼声学通讯进化历史的理想模型。该科包含两个亚科（鳂亚科Myripristinae和金鳞鱼亚科Holocentrinae）及9个属，起源接近白垩纪-古近纪边界，为声学解剖多样性提供了长期进化时间跨度。许多金鳞鱼科物种在多种行为中发声，如领地防御、捕食者信号、集群行为、清洁共生和社会信号行为。
**2. 研究概述与重要意义**
研究人员通过结合系统发育重建、发声机制形态学分析和声学数据，探究了金鳞鱼科内声学通讯多样性与进化历史的关系。研究使用了53个物种（包括外群）的线粒体DNA（mtDNA）和核基因序列，以及33个物种的声学数据和17个物种的形态学数据。主要结论表明，声学通讯的进化遵循一个三步多样化模式：（1）发声结构的出现；（2）亚科内发声机制的分化，受鳔形态等内部因素限制；（3）通过保守机制的神经生理调节进一步精细化多样化。该研究首次提供了鱼类发声机制的进化重建，扩展了研究人员对复杂信号系统进化的理解。论文发表在《Ecology and Evolution》上。
**3. 关键技术方法概述**
研究人员采用了多学科方法，包括：基于线粒体COI基因和5个核基因（ENC1, Glyt, myh6, Ptr, sreb）的序列进行系统发育推断，使用最大似然法（ML）和贝叶斯推断（BI）以及物种树推断（StarBEAST2）。形态学分析基于μCT扫描和3D重建，结合解剖观察，比较了17个物种的发声机制（包括神经颅、轴骨骼、鳔及声肌插入）。声学数据来自先前研究（Banse, Bertimes, et al. 2024），包括33个物种的388个个体，测量了10个时间和频率声学特征。祖先性状映射使用Phytools包，对连续性状采用布朗运动模型，对离散形态性状采用等同速率模型（ER）。样本采集自瓜德罗普、法属波利尼西亚、关岛、塞舌尔和菲律宾，并补充了博物馆标本（如FRLM、USNM、MNHN等）。
**4. 研究结果**
**3.1 系统发育**
**3.1.1 似然法和贝叶斯系统发育推断**：基于核基因和线粒体基因联合矩阵的ML树支持两个亚科的单系性，且多数节点支持率≥95%。
**3.1.2 亚科和属的单系性评估**：鳂亚科内所有属为单系，但金鳞鱼亚科内Neoniphon和Sargocentron为复系，Holocentrus为单系，Flammeo marianus和Sargocentron hormion嵌套于Neoniphon内。
**3.1.3 系统发育关系分析**：鳂亚科内分为三个主要分支：Corniger + Pristilepis、Plectrypops + Ostichthys、以及Myripristis（进一步分为两个亚支）。金鳞鱼亚科内分为六个亚支：F. marianus + N. aurolineatus、Holocentrus spp.、Neoniphon两组、Sargocentron两组。部分物种位置在mtDNA和核DNA树中存在差异。
**3.1.4 物种树**：物种树推断结果与联合矩阵拓扑一致。
**3.2 发声机制形态学**
所有金鳞鱼科物种的发声机制基于相同原理：声肌（sonic muscles）起自神经颅后部，插入第一上神经棘（epineurals）和/或肋骨，这些结构紧密连接鳔背壁。
**3.2.1 颅骨**：听窗（auditory fenestra）形状和位置在属间存在变异，如Myripristis为耳形，Holocentrus为管状圆形，Ostichthys为椭圆形。
**3.2.2 椎柱**：第一对肋骨（rib 3）的形态在亚科间显著不同，鳂亚科中rib 3垂直加厚，金鳞鱼亚科中Holocentrus和Sargocentron具近端肋平台（PCP），而Neoniphon缺乏。
**3.2.3 鳔**：鳂亚科鳔由主腔和两个前外侧突起组成，与听窗连接；金鳞鱼亚科鳔为简单管状，仅Holocentrus具前外侧膨大接触听窗。
**3.2.4 声肌插入**：声肌起止点在不同属间存在差异，如Flammeo声肌插入第一、二上神经棘和第三肋骨，而Myripristis起点更靠前，可能提供更强收缩力。
**3.3 声学与形态性状映射**
声学性状映射到系统发育树（33个物种）显示，Myripristis通常产生更长、更多脉冲的声音，且具有一定声学特征（如脉冲块）。离散形态性状映射（27个物种）显示，鳂亚科获得更多鳔腔、听窗和垂直加厚的第三肋骨，而金鳞鱼亚科保留祖先特征但独立获得PCP等结构。声学特征与系统发育在亚科和属水平高度一致，但在种内水平，近缘物种可产生不同声音，表明声学多样化可能源于神经运动控制差异而非形态创新。
**5. 讨论与结论**
**讨论部分**：
研究人员将金鳞鱼科声学通讯的进化概括为三步：发声结构出现、主要谱系间结构分化、以及保守机制的神经生理调节导致的精细多样化。这一模式与形态创新开创新功能通路、随后通过灵活利用相似结构进行精细多样化的普遍规律一致。在鳂亚科中，Myripristis表现出更特化的发声和听觉系统，可能与其生态位（夜间活动、隐蔽色）有关；而金鳞鱼亚科中，Neoniphon的均匀肋骨形态支持其与Flammeo、Holocentrus、Sargocentron的区分。声学性状与系统发育的匹配度在属以上水平高，但在种内水平存在不一致，提示环境适应、物种识别等选择压力进一步塑造了信号。此外，视觉信号（如体色）可能在白天主导物种识别，而夜间声学信号更为重要，这解释了某些鳂亚科物种具有更独特声学模式的原因。
**结论部分翻译**：
本研究提供了鱼类发声机制最早的进化重建之一，以金鳞鱼科为模型。研究展示了从共同祖先系统出发，结构创新与神经生理调节如何共同塑造了多个分类水平的声学通讯。形态分化主要表征高级分类单元，而功能和行为多样化在更精细尺度出现。形态、声学和系统发育模式之间的一致性说明，保守结构使用中的细微修饰可驱动多样化，并可能关联谱系分化。这些结果证明了将声学性状纳入进化分析的价值，以更好地理解鱼类物种多样化的动态。综上，研究勾勒了一个通讯系统进化的一般模型：形态创新建立发声的结构条件，随后神经和行为多样化探索该框架内的可能性。这一层次过程表明，进化新颖性常通过保守架构的灵活重新部署产生，这一原则可能广泛适用于脊椎动物。
