独具一格：多分类随机森林揭示两种草地鸟类幼鸟相对于成鸟的差异化生境需求

《Ecology and Evolution》：In A Class of Their Own: Multiclass Random Forests Reveal Distinct Habitat Needs of Fledglings Relative to Adults in Two Grassland Birds

　　

成体和幼体生活史阶段的生境需求通常存在差异。这种差异不仅揭示了基础生态学的重要方面，还可能对物种的保护和管理产生影响。个体发育的生境选择本质上是一个多分类挑战，这意味着需要对两个以上的利用位置类别进行建模，但目前很少有资源选择函数（Resource-Selection Functions, RSF）的例子将成体和幼体的生境利用与随机位置以及彼此之间进行直接比较。研究人员开发了多分类随机森林，这是一种具有高预测准确性的机器学习模型，在一个综合框架下对两种数量正在下降的北美草地鸟类，即Baird's Sparrow和Grasshopper Sparrow的幼鸟和筑巢成鸟的生境选择进行建模。研究发现，这两种鸟类的幼鸟表现出与随机位置和同种巢址截然不同的生境利用。Grasshopper Sparrow 幼鸟的生境利用与现有工作记录的在这一脆弱时期植被覆盖的重要性相一致。然而，Baird's Sparrow 幼鸟表现出对小生境多样性和开阔结构的意外偏好，这可能是由于该物种对外来植被的敏感性以及随幼鸟年龄增长的生境偏好变化所介导的。这项研究突出了两种受关注物种在离巢后阶段的差异化生境需求，记录了物种特征和敏感性在脆弱生活史阶段影响生境利用的潜力，并推进了一种未充分利用的分析方法，这种方法可能会增强 RSF 在回答生态学多分类问题中的功能。

研究背景与意义
生境丧失依然是全球生物多样性下降的主要驱动力。了解物种的生境需求是生态学研究的重要目标，并对保护工作具有关键指导意义。然而，生境选择可能因生活史阶段的不同而存在差异，这将对物种的生态学和保护产生影响。在各类分类群中，幼体或未成熟生活史阶段在生境研究中往往代表性不足。在鸟类研究中，生境选择研究大多集中在成鸟或其巢址偏好上，这主要是因为成鸟更易于观察，而追踪幼鸟的移动较为困难。此外，成鸟需要平衡自身的生存和终生繁殖成功率，而幼鸟则面临直接求存的生存选择压力，导致两者的微生境利用出现分化。以往很少有研究直接比较幼鸟、筑巢成鸟和随机位置的生境特征，且通常通过多重二元分类建模来实现。然而，生态学中的许多过程本质上并非二元的，多分类分析方法提供了一种更直接的比较途径。因此，开展这项研究旨在利用多分类分析方法，直接比较幼鸟、巢址和随机位置的生境利用特征，以填补幼鸟生境需求的研究空白，并提升资源选择函数（Resource-Selection Functions, RSF，用于描述物种对生境特征选择概率的函数）的分析功能。

Bernath-Plaisted等人针对两种数量下降的北美草地鸟类，即Baird's Sparrow（Centronyx bairdii）和Grasshopper Sparrow（Ammodramus savannarum），开展了多分类生境选择研究。研究得出结论，这两种鸟类的幼鸟表现出与随机位置和同种巢址截然不同的生境利用模式，且物种特征和敏感性会显著影响脆弱生活史阶段的生境利用。这项研究强调了在草地鸟类保护中考虑不同生活史阶段差异化生境需求的重要性，并推进了一种未充分利用的分析方法，以增强生态学中多分类问题的分析能力。该论文发表在《Ecology and Evolution》上。

关键技术方法
研究人员在美国蒙大拿州和北达科他州草原通过无线电遥测追踪幼鸟，并在其利用位置、巢址和随机位置收集地面植被数据。利用无人机系统（Unpiloted Aerial Systems, UAS，即无人机）收集高分辨率光谱数据，以表征初级生产力（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI，归一化植被指数）和地形。数据处理采用合成少数类过采样技术（Synthetic Minority Over-sampling Technique, SMOTE，处理不平衡数据的算法）平衡类别。构建多分类随机森林（Random Forest, RF，集成多棵决策树的机器学习模型）预测生境利用概率，利用曲线下面积（Area Under the Curve, AUC，模型性能指标）评估模型。最后采用简单线性回归分析生境利用随幼鸟年龄的变化，评估了显著性(p < 0.05)和拟合优度(R²)。

研究结果
Summary Data and Fledgling Movements
研究人员定位了Baird's Sparrow和Grasshopper Sparrow的巢，并分别追踪了43只和31只幼鸟。通过追踪研究发现，两种幼鸟的每日移动距离通常随年龄增长而增加。在10天龄前，两种鸟类平均移动距离为35米；10天龄后，Baird's Sparrow和Grasshopper Sparrow移动距离和变幅显著增大，分别平均为91.5米和80.9米。

Habitat Selection by Fledglings and Nesting Adults
通过多分类随机森林模型评估得出，Baird's Sparrow分类器的准确率较高（70%，AUC=0.73），而Grasshopper Sparrow模型的准确率为63%（AUC=0.70）。特征重要性表明，枯草覆盖、NDVI和植被高度强烈驱动了两个物种的全局模型性能。Baird's Sparrow幼鸟倾向于选择更高的覆盖类多样性、更开阔的覆盖和更多的非木本植物覆盖，且对外来植被的关联度较低；而Grasshopper Sparrow幼鸟则选择了更高的植被和更多的非木本植物覆盖，且相对巢址减少了对枯草的利用。

Habitat Use and Fledgling Age
通过回归分析发现，生境利用随幼鸟年龄的增长发生了转变，这在Baird's Sparrow中尤为明显。随着Baird's Sparrow幼鸟年龄增长，其对裸地、覆盖多样性、开阔覆盖、NDVI和灌木覆盖的关联度显著增加，而对山坡顶（正高程异常）、外来覆盖和活草的关联度则降低。Grasshopper Sparrow表现出较弱的相关性，但年长的幼鸟同样表现出对多样化和开阔覆盖的更大关联度，以及对活草关联度的降低。

讨论与总结
研究人员利用多分类随机森林评估了两种草地鸟类离巢后和筑巢阶段之间的微生境选择差异。研究发现，与同种巢址和随机位置相比，两种鸟类的幼鸟都选择了不同的微生境特征，这主要归因于成鸟和幼鸟面临的不同选择压力。Grasshopper Sparrow幼鸟对更高植被和非木本植物覆盖的选择，符合幼鸟在脆弱期寻求庇护的普遍模式。然而，Baird's Sparrow幼鸟对更开阔和多样化覆盖类型的选择出乎意料，这可能部分归因于其对外来入侵植被的回避，以及随着发育向独立阶段迈进而产生的生境偏好转变。这表明更特化的物种和幼鸟生活史阶段可能对外来植被威胁尤为敏感。此外，研究证明了多分类和机器学习框架在生态生境研究中的潜力，能够有效处理高维和适度相关的预测变量，并隐式建模非线性关系。研究结论部分明确指出，草地鸟类的幼鸟在离巢后阶段具有差异化的生境需求，小生境多样性对满足不同生活史阶段的需求至关重要。除了高大的原生植被和非木本植物覆盖能惠及年幼幼鸟外，年长幼鸟同样需要探索多样化的生境结构并在稀疏覆盖中寻找觅食机会。同时，控制外来入侵植被对草地鸟类保护具有重要意义，尤其是对于更特化的物种和幼鸟阶段。