水生植物在联合暴露于药物、个人护理品及富营养化条件下的毒性机制与胁迫耐受性：一项荟萃分析

《Aquatic Toxicology》：Mechanisms of Toxicity and Stress Tolerance in Aquatic Plants Under Combined Exposure to Pharmaceuticals, Personal Care Products, and Eutrophication: A Meta-Analysis

　　

摘要
鉴于药品和个人护理产品（PPCPs）与水体富营养化在水生环境中日益增加的共现，理解 PPCP-营养物 - 植物相互作用及其综合生态影响至关重要。然而，关于定量阈值和代谢权衡的文献仍然高度碎片化。在本荟萃分析中，我们汇编了一个数据集，包含来自 38 项严格筛选研究的 407 个观测值，涵盖各类 PPCP 以及浮水、沉水和挺水植物生境。修复效率和生理应激标志物（特别是酶促防御和氧化损伤）被选为评估植物对联合暴露响应的信息性终点。联合胁迫剂的植物毒性通常表现为沉水物种的严重氧化应激和代谢衰竭，尽管表观初始去除率很高。然而，观察到的修复表型受实验条件严重影响，特别是暴露浓度，超过 10 mg/L 阈值后，从代谢启动因子转变为抑制性胁迫剂。相反，浮水物种和特定的优质挺水候选物种（特别是香根草）在遭受联合污染暴露后，保持了生理稳定性和主动去除效率。最终，这项荟萃分析突显了水生植物在联合污染系统中面临的严重代谢成本。我们在 10 mg/L 暴露浓度下识别出一个关键的毒性转折点。我们观察到在 10 mg/L 暴露浓度下出现关键的性能转变。我们假设超过此阈值后，植物防御系统严重不堪重负，观察到的污染物去除可能从主动生物降解转变为被动物理吸附。这些发现提供了关于联合化学和营养胁迫如何破坏植物生理学的重要机制见解，这对于理解其更广泛的生态影响至关重要。

引言
人类对全球水生生态系统的改变造成了一种双重环境胁迫，其特征是 PPCPs 污染日益增加和富营养化轨迹不断上升（Yang 等，2025）。随着人口和工业活动的扩张，地表水日益成为复杂化学混合物的汇，营养物过度富集与生物活性微量污染物共存（Scott 等，2025）。PPCPs 范围从抗生素、镇痛药到激素干扰物，已在全球各种水体中被检出（Liu 等，2025）。最近的大规模筛查已确认，这些污染物不仅仅是局部问题，而是分布在主要河流和沿海系统中（Lu 等，2025；Shao 等，2026），这需要对它们的综合生态影响进行整合理解。同时，富营养化（由过量的氮和磷负荷驱动）从根本上改变了水生生物地球化学过程，助长有害藻华和低氧区，威胁生态系统服务（Binzer 等，2016；P. Hong 等，2026；Liao 等，2024）。PPCPs 的扩散与药品制造和消费的生命周期密不可分，包括营养保健品的生产，这带来了其独特的环境负担（Wang 等，2021）。在城乡水道中，粪便污染是输送宏量营养物和药品残留的主要载体，造成了难以管理的扩散性污染脉冲（Paruch & Paruch, 2021）。

虽然水生植物经常因其天然封存营养物和污染物的能力而被研究，但这些混合暴露的生理负担呈现一种机制悖论。研究表明营养物富集可以刺激生长，但同时存在的药品毒性可以独立引起氧化应激（Fulton 等，2010）。因此，水生植物必须平衡艰难的代谢权衡。它们必须将大量能量分配给酶促防御机制以求生存，同时试图修复由共存胁迫剂引起的细胞和氧化损伤。然而，这种耐受性的具体生理极限仍然知之甚少。

一方面，营养物富集可能作为肥料，潜在地刺激植物生长并增强污染物吸收能力（Panja 等，2021）。虽然严重的营养物超载可以独立引起氧化应激并抑制光合作用（Sperling 等，2019），但 PPCPs 的同时存在引入了独特的协同毒性（Vijyaraj 等，2022）。例如，关于暴露于金霉素浮水水生植物的研究表明，虽然低浓度可能刺激蛋白质合成，但高剂量显著抑制营养物去除和生长，指向一个氧化应激压倒植物防御机制的阈值（H. Hu 等，2019a）。浮床湿地的实验数据表明，虽然一些植物在抗生素暴露后能恢复营养物去除能力，但其他植物在高四环素浓度下表现出显著的生长抑制和降低的营养物去除效率（Dinh 等，2025；Ramdat 等，2022）。此外，关于自由浮水植物的研究突出表明，虽然布洛芬和碘曲伦可以在饱和中宇宙系统中去除，但该过程严重依赖于季节变化和液压负荷率，强调了环境胁迫对修复动力学的影响（Zhang 等，2017）。

最近的研究表明，大型植物可以通过涉及漆酶和细胞色素 P450 的特异性酶促途径降解恩诺沙星等难降解化合物，尽管高抗生素浓度会抑制植物同时去除氮和磷的能力（Q. Wang 等，2024）。各种因素可能影响这些过程，如初始抗生素浓度、光照暴露、根际微生物的协同活性以及水柱的化学计量平衡（Q. Wang 等，2024）。至关重要的是，富营养化可能破坏植物修复所需的机制本身；关于暴露于三氯生的水生植物的研究表明，虽然磷限制使植物对化学胁迫敏感，但高氮浓度可以悖论性地抑制硝酸盐吸收动力学，表明富营养化可能破坏植物修复所需的机制本身（Fulton 等，2010）。此外，特定的营养物比例（N:P）可能掩盖或放大抗菌药物的植物毒性效应，改变生长率并破坏关键的植物修复机制，如最大硝酸盐吸收能力和内部元素同化（Fulton 等，2010）。即使在涉及凋落物分解的情况下，像四环素这样的抗生素的存在也会从根本上改变寡营养与富营养水体中植物生物量的定殖结构和生物体积（Verma 等，2007）。然而，植物也具有时间适应能力；种植浮床湿地的研究显示了韧性，在对抗生素进行代谢调整的滞后阶段后恢复了营养物去除功能（Ramdat 等，2022）。

虽然许多综述检查了 PPCPs 或富营养化单独的植物修复效率，但尚无研究量化营养物富集从有益肥料转变为有毒胁迫剂的代谢转折点。对其交互效应的定量综合仍然缺失。当前文献缺乏统一的框架来量化生理学的，特别是共存环境中分配能量用于酶促防御与修复氧化损伤之间的代谢权衡。因此，经验景观是碎片化的：个别研究经常报告矛盾的结果，如果没有统计标准化来防止识别营养物富集从代谢启动因子转变为胁迫乘数的特定定量阈值，就无法建立操作性共识。现有的定性综述无法解决这个转折点。因此，需要荟萃分析来标准化这些分歧的数据集，识别非生物驱动因子如何调节这种微妙的平衡，以定义修复效率中的全球模式。

为解决这些多方面相互作用，本荟萃分析旨在量化富营养化与 PPCPs 去除效率之间的关系。具体来说，本研究将：（1）通过比较不同植物生境下联合胁迫与单一胁迫下的去除效率来量化联合污染效应；（2）将碎片化的生理数据综合为酶促防御和氧化损伤的聚合指数，以评估耐受性的代谢成本；（3）调查污染物浓度、非生物因素和暴露时间对修复成功的影响。通过综合来自不同研究的数据，本荟萃分析寻求提供一个基于证据的框架，用于能够处理人类世复杂化学现实的具有成本效益的植物修复系统。为实现这些目标，我们基于上述识别的生态毒理学和形态学缺口制定了三个中心假设。首先，因为形态适应决定了植物与污染水柱的相互作用（Maranho & Gomes, 2024），我们假设不同的生活型（浮水、沉水和挺水）将表现出显著不同的去除效率和基准耐受能力。其次，基于证据表明虽然活性氧（ROS）在基础水平中介导必要的细胞信号传导，但化学胁迫剂诱导的急性浓度尖峰决定了向主动代谢解毒的必要转变（Choudhury 等，2017），我们假设联合污染下的韧性受控于动员酶促防御与防止氧化损伤积累之间可测量的代谢权衡。第三，因为之前的研究表明营养物可以独立刺激生长，但也可能放大化学敏感性（Fulton 等，2009），我们假设富营养化和 PPCPs 对植物生理的交互效应是剂量依赖的，我们寻求确定变化的药品负荷可能如何将营养物富集从潜在的代谢启动因子转变为抑制性胁迫乘数。最后，我们进行了定量分析，以表征关键非生物因素和化学性质如何调节这些操作边界。

部分章节片段
系统性文献检索和获取策略
为确保对现有证据进行全面且无偏的综合，按照系统综述和荟萃分析首选报告项目（PRISMA）2020 协议进行了系统性文献综述（图 1）。在 Web of Science（核心合集）和 Scopus 上执行了多数据库检索策略，以识别 2025 年 11 月 27 日之前发表的同行评审英文研究。查询 Google Scholar 以捕捉灰色文献和额外

全球研究格局：生态背景中的偏见以及时空和分类因素的植物作用范围
在严格量化植物修复的代谢极限之前，首先审计潜在证据库的结构偏见是至关重要的，如 Phyto-Scope 仪表板所示（图 2；图 S1）。联合 PPCP 和富营养化胁迫的全球研究格局高度极化。地理上，研究产出主要由东亚主导，特别是中国，占本综合中纳入研究的大部分（图 2A

结论
本荟萃分析提供了第一个定量生态毒理学框架，以了解水生植物如何在联合污染水生生态系统的机制悖论中导航。我们证明营养物富集充当严格剂量依赖的双相调节因子。在低和中药品浓度下，富营养化充当代谢启动因子，增强植物的基准修复能力。然而，我们在 10 mg/L 浓度下识别出一个关键的生理转折点。

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Rizwan Ali：写作 – 审阅与编辑，写作 – 原稿撰写，可视化，验证，软件，方法论，正式分析，数据整理，概念化。Sana Maqbool：可视化，软件，方法论，数据整理。Jianv Liu：验证，监督，项目管理，资金获取，正式分析。Mariam Sani：正式分析。Minghao Gao：数据整理。Jiayin Guo：正式分析。Xinyi Xue：正式分析。

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教育部污染过程与环境标准重点实验室，环境科学与工程学院，南开大学，天津，300350，中国