《Current Opinion in Environmental Science & Health》：The impact of heat stress on global ruminant livestock production and potential adaptation and mitigation interventions
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研究人员指出，到2050年，全球气温上升将使数亿头牛、绵羊和山羊每年极端热应激天数增加10-20天，严重威胁生产力和经济可行性，尤其是在低收入和中等收入国家。营养干预措施，如甜菜碱（betaine）、有机硒（organic selenium）、多酚（polyp
研究人员指出，到2050年，全球气温上升将使数亿头牛、绵羊和山羊每年极端热应激天数增加10-20天，严重威胁生产力和经济可行性，尤其是在低收入和中等收入国家。营养干预措施，如甜菜碱（betaine）、有机硒（organic selenium）、多酚（polyphenols）和铬（chromium），可有效减少内源性产热、氧化应激和肠道功能障碍，从而在热应激下维持生产性能。遗传适应策略范围从集约化奶牛系统中的基因组选择和SLICK基因渗入，到社区为基础育种计划和保护自然耐热地方品种，如热带粗放系统中的矮小Vechur牛。工程解决方案，包括自然和人工遮荫、优化通风、喷雾和传导冷却，为圈养和放牧反刍动物生产系统提供即时有效的缓解。综合营养、遗传和工程方法，并辅以精准技术和有针对性的政策，代表了在全球范围内建立气候适应性反刍动物生产系统最有希望的途径。
1. Introduction: Global Scale and Vulnerability Projections
研究人员利用气候模型预测，随着全球气温升高和热浪频发，反刍动物生产面临严重威胁。到2050年，在温带欧洲，约620万至1370万头牛（占当前欧盟及英国总量的11%至21.6%）每年将经历超过15个额外热浪日，其中室内零放牧系统面临的风险（18.3%至35%）是户外放牧（4.5%至11.6%）的两倍。全球范围内，2.52亿至3.7亿头牛（17.5%至25.8%）、2.31亿至3.69亿只绵羊（21.1%至30.7%）和1.91亿至2.83亿只山羊（20.5%至30.4%）可能每年经历比历史基线多10至20个额外极端热应激（HS）日。经济影响显著，预计牛奶和肉类的生产损失为基线价值的3.7%至9.8%，山羊的产奶量下降3%至10%，肉产量下降4%。这些趋势威胁户外牲畜的生存能力，特别是在低收入和中等收入国家（LMIC）的低纬度地区，高适应成本成为经济障碍。因此，需要针对不同地区和系统特点的遗传、营养和工程（包括自然）干预措施，以构建气候适应性反刍动物生产系统。
2. Adaptation and Mitigation through Nutrition
营养干预旨在管理热应激（HS）的主要生理反应，包括减少采食量、降低呼吸频率以及血液从内脏向体表重新分布以散热。饲喂高消化率、高能量日粮可在维持生产力的同时最小化饲粮的热增量（heat increment of feeding）。但高比例快速发酵谷物会增加HS风险，因其快速发酵导致瘤胃温度（rumen temperature）升高，而缓慢发酵谷物（如玉米）则风险较低。通过化学处理或添加植物源多酚（polyphenols）减缓发酵，可缓冲此风险，因多酚可逆性结合蛋白质并降低瘤胃蛋白质降解率。近期研究聚焦于使用特定饲料添加剂缓解代谢和氧化应激，但反应高度不一致且呈剂量依赖性。甜菜碱（betaine）作为细胞渗透调节剂，可减少细胞离子泵所需的放热能量，从而降低维持能量需求高达10%，核心体温降低0.5°C，但高剂量时存在生理悖论，即加速肝脏脂质氧化，增加内源性产热和HS风险。硒（Se）作为谷胱甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidase）的辅因子，可中和活性氧（ROS），维持肠道完整性，保护细胞免受热损伤，其中有机硒（organic Se）生物利用度更高且毒性更低，但成本较高。铬（Cr）以有机或纳米形式补充，可增强羔羊胰岛素敏感性，减少脂肪动员，因脂质氧化比葡萄糖氧化需要更多氧气并产生更多热量，从而在HS期间发挥保护作用。尽管添加剂在集约化系统中可有效抵消HS生产损失，但其实际应用受限于经济性，在粗放放牧或小农网络中，高前期成本或供应链不稳定使连续商业补充成本过高。因此，广泛的经济可行性依赖于用本地富含多酚的替代饲料和低成本矿物舔砖替代进口添加剂。
3. Adaptation and Mitigation through Genetics
遗传适应提供了一种永久性、累积性的策略来改善牲畜耐热性（thermotolerance）。其机制涉及被毛和毛皮特征（如光滑被毛slick hair）、热休克蛋白（HSPs）表达以及高效细胞离子转运（如ATP1A1）。集约化（高投入、封闭）与粗放（牧场基于、低投入）系统之间存在明显的结构性权衡，反映了数据可用性、选择强度和环境压力的差异。在集约化商业系统中，基因组选择（genomic selection）实现了特定耐热标记的渗入而不显著影响生产性能。如将显性SLICK被毛基因渗入荷斯坦牛，使其被毛较短，增强对流散热，在HS条件下，野生型牛奶产量下降9.9%，而SLICK变异株仅下降3.3%。全基因组关联研究（GWAS）和多组学分析已鉴定出其他候选基因（如HSP70、PRLR、SIK2），实现精准标记辅助选择。这些系统受益于自动传感器进行准确表型分型和大型参考群体，实现快速遗传进展，但耐热性选择有时会降低峰值生产力。在粗放热带和低收入中等收入国家（LMIC）系统中，适应更依赖于与本地适应瘤牛（Bos indicus）遗传物质的杂交和本地品种的保护，而非高通量基因组学。这些低投入、牧场为基础的系统面临谱系记录有限、牧草质量变化和基础设施薄弱等挑战，社区为基础或标记辅助育种更为实用。本地品种通常通过较小体型、高效代谢和特定基因变异进化出自然耐热性。例如，印度喀拉拉邦的矮小Vechur牛，在高温-湿度指数（THI）条件下，与大型杂交牛相比，具有更低的直肠温度升高和更好的生理稳定性，这得益于HSPA1A和ATP1A1基因的有利变异。小型反刍动物中也存在类似模式，本地山羊和绵羊品种通过HSP介导的应激反应维持生产力。尽管遗传进展前景广阔，但挑战依然存在：基因组工具需要大量基础设施，小农户难以获得；需要平衡耐热性与高产性状；将遗传学与营养和工程干预相结合对于气候智能型、韧性反刍动物系统至关重要。
4. Adaptation and Mitigation through Engineered (including Nature-based) Interventions
通过工程干预改变微气候可实现适应性，这些干预可分为自然解决方案和技术工程基础设施，具有不同的区域可行性和资源影响。自然解决方案：在粗放放牧环境中，通过原生植被提供自然遮荫，或计划性融入植被（如树篱、林草复合系统silvopasture），是一种成本有效的工具，可降低呼吸率、体温、喘气评分，并改善动物表现，无论对牛还是绵羊均有效。但存在农学权衡：密集树冠减少到达林下的太阳辐射，可能降低牧草干物质产量并改变牧草品质。技术工程解决方案：遮荫也可以通过人工搭建便携式遮阳棚或企业多元化副产品（如太阳能光伏板）提供。无论是自然还是人工遮荫，对于户外时间较长的所有牲畜系统，现在应被视为与水、饲料获取同等标准的要求，因为其在放牧和饲育系统中的效益显著。然而，目前遮荫或其他热缓解策略的提供情况不一，需要进一步研究确定采用的成本效益，并配合利益相关者决策支持及热应激预测监测工具。牲畜圈舍设计传统上在温带和热带国家有所不同。温带地区牲畜通常封闭在隔热建筑中，配备机械或自然通风；而亚热带和热带地区建筑通常开放式且无隔热。良好设计的牲畜建筑原则是通过隔热和通风结合调节内部温度。在潮湿环境中，降温需要蒸发方法，这些方法展现出关键的热力学差异：建筑几何和材料、自然被动通风（通过计算流体动力学优化）和设计的机械主动通风系统（如风扇、地热换热器）已被应用于调节气流和降温。在热带气候下，需要进一步干预，如喷雾（fogging）、表面湿润和喷淋降温（spray cooling）。喷雾系统通过水蒸发冷却环境空气，若通风不足在高温环境下可能失效，因空气已饱和，阻止蒸发并加剧呼吸应激。喷淋滴落大水滴到动物皮肤，利用水流传导和对流直接冷却核心体温，在潮湿条件下仍高效，但资源和水消耗大。这些蒸发解决方案在水资源利用效率和可持续性方面引入重大环境权衡。自然解决方案通过树木生物量和土壤碳储存提供碳汇协同效益，而强化机械冷却系统（风扇、喷雾、传导冷却）可能增加农场能源消耗和温室气体排放，尤其在依赖化石燃料电力的地区。在水资源短缺地区，牲畜冷却的大量水消耗与人类生活需求直接冲突。为减少水损失，已开发基于实时温度、湿度和温度-湿度指数（THI）监测的自动湿润系统。然而，国家和地区经济发展影响现代技术的应用，高投资成本和缺乏资金可能延迟设施现代化。此外，长期运行自动喷淋系统而无适当排水，会增加动物健康风险，如蹄部损伤和皮炎，因潮湿地面和垫料导致细菌负荷增加，进而增加环境性乳房炎风险。传导冷却垫（conductive cooling pads）安装在畜栏内，提供无水替代方案，但高资本安装成本限制其在高产奶牛系统中的应用。
5. Conclusion and future perspectives
热应激（HS）对全球反刍动物生产构成日益严重的威胁，并对繁殖性能产生深远负面影响，如损害卵母细胞质量、增加胚胎死亡率、扰乱发情表现和激素谱，以及通过氧化损伤降低雄性精液质量、精子活力和生育力。营养、遗传和工程干预各有价值，但其有效性高度依赖情境，并涉及成本、生产力、水/能源利用和可扩展性方面的重要权衡。营养干预提供快速、灵活、短期缓解（中等成本、即时效果但需持续投入）；遗传干预提供中到长期可遗传收益（集约化系统初始投资高，社区育种较低）；自然和工程解决方案提供即时环境缓冲，成本与协同效益各异（林草复合系统在碳和生物多样性方面效益最强）。三大支柱之间的协同效应预计强大但尚未充分量化。研究议程提出短期（1-3年）应开发面向低收入中等收入国家（LMIC）的低成本综合方案（遮荫+本地多酚+本地遗传），并进行稳健的成本效益和水/碳分析；中期（3-7年）应开发可负担的基因组工具，扩展社区育种至绵羊、山羊和水牛，进行大规模精准监测验证；长期应通过多组学最小化生产力-耐热性权衡，支持气候智能育种。迫切需要跨学科协调行动和政策支持，以保障在加速气候变化下反刍动物生产和全球粮食安全。
