模拟西喜马拉雅地区未来气候情景下以 Betula utilis 为主的林线森林净初级生产力

《Ecological Modelling》：Simulating the net primary productivity of Betula utilis-dominated timberline forests under the future climate scenarios in western Himalaya

　　

摘要

随着气候变化的加速，高山森林线变得日益脆弱，气温上升和降水模式的改变威胁着它们的稳定性和恢复力。本研究旨在了解气候变化对西喜马拉雅高山森林线净初级生产力（NPP）的影响。我们重点关注以西桦（Betula utilis）为主的森林线，并考虑了四个空间上相距较远的地点，基于收集到的 5 年期间（2017–21）的数据来估算 NPP。我们利用 Biome-BGC 模型模拟了当前和未来气候情景下的 NPP。研究发现，森林线森林的 NPP 表现出高度的空间变异性，最低和最高地点数值之间的差异超过三倍。这种显著的变化强调了局部特定地点条件对森林生产力的强烈影响。此外，影响 NPP 的关键正向参数包括“凋落物结束时的年内天数”、“新生茎碳向新生叶碳的分配”、叶凋落物和细根的碳氮比，以及“RuBisCO 中叶氮的比例”，所有这些对 NPP 预测都有强烈的正向影响。模拟表明，除了 RCP2.6（温度和降水未来变化较不严重）情景外，所有 RCP 情景均观察到温度升高和降水减少可能会降低年度 NPP，而在 RCP2.6 情景下观察到增长。结果表明，未来的气候变化将极大地影响西喜马拉雅森林线森林的 NPP，可能降低其年度增长率。我们的研究强调，需要进行长期监测和进一步研究，以充分理解气候变量和森林生产力之间复杂的相互作用。有效的管理策略必须考虑到这些地点特异性，以在气候变化面前保持亚高山森林的健康和生产力。

引言

全球变暖和大气温室气体（GHGs）浓度的增加正在显著影响陆地生态系统的碳平衡、水循环和季节模式。然而，它们在各生态区的影响仍未量化并保持不确定（Makela 等，2020），因此需要评估。因此，由于近期大量关于气候变化影响加剧的证据，全球碳循环研究已成为主要焦点（Stocker, 2013; Tian 等，2022）。森林作为关键的全局碳汇，每年吸收陆地系统中大约三分之二的碳。这有助于管理全球碳平衡，减少 GHG 浓度，并维持全球气候（Li 等，2022）。森林生产力是生态系统功能和碳储存的关键指标（Reeves 等，2014; Li 和 Pan, 2018）。因此，了解气候变化情景下森林生产力的动态至关重要。

净初级生产力（NPP）是森林生产能力的直接衡量标准，使其成为评估森林生态系统可持续性、确定生态系统碳汇和调节生态过程的关键指标（Wu 等，2010; Li 等，2022）。现有证据表明，全球变暖和降水模式的变化可以影响植物生长和分布，在生态系统水平上影响 NPP（Beer 等，2010; Piao 等，2010; Fan 等，2022; Xu 等，2023）。此外，CO₂浓度的增加正在对生态系统生产力和物种分布产生重大影响（Piao 等，2019a; 2019b）。研究表明，CO₂浓度的增加增强了植物光合作用，从而导致 NPP 增加（Pan 等，2011; Fan 等，2022）。此外，在山区，地形因素（如坡向、坡度、海拔和水文条件）对植被的生态位和生长环境既有直接也有间接影响，进而影响 NPP（Huang 等 (2015), Guo 等 (2016), 和 Li 等 (2019)）。此外，各种其他因素，如不同的土地利用类型和土地利用实践的变化，可能对 NPP 产生不同的影响（Wang 等，2015; Li 等，2019; Huang 等，2019）。

虽然已进行了大量关于不同生态系统 NPP 变异的研究，但在此背景下，构成喜马拉雅山脉森林线的亚高山森林仍知之甚少。研究这些森林尤为重要，因为它们构成了森林和高山草甸之间的过渡带（或生态交错带），作为敏感的生态区域发挥作用。由于这些区域依赖于温度范围限制和对变暖的明显敏感性，它们对气候变化的影响特别脆弱（Liang 等，2017; Kueppers 等，2017），评估其生产力的变化和社区结构的任何改变可以作为更广泛生态系统转型的早期指标。因此，全球碳浓度的增加和环境气候变暖可能导致植物结构和功能发生显著变化，这在闭合冠层亚高山森林的顶部限制处（即森林线）应特别明显（D'Odorico 等，2013; Gomez-Guerrero 等，2013）。因此，了解这些亚高山森林生态系统的顶部限制将如何适应未来的全球变化至关重要，特别是通过评估 NPP 的变化以及这些模式在未来气候情景下可能如何变化。由于 NPP 极易受气候变化和 CO?浓度增加的影响（Friend 等，2014），地点特定条件，如气候变率、土壤特性和地形，显著影响植物生理过程和物候（Singh 等，2021），在控制 NPP 变异性方面起着关键作用。因此，跨越空间和气候不同地点的研究应提供有价值的见解，可用于概括模式。森林线的另一个重要方面是生物相互作用相对较低，气候在调节生态过程及其动态方面起主要作用。因此，这类生态系统可以提供对植物对气候变化响应的更深入和更清晰的见解。

直接在地面估算森林生物量，从而估算 NPP，可能成本高昂、耗时，且可能仅限于短期研究（Houghton, 2005）。此外，独立利用森林清查、基于卫星的植被指数和植被模型来估算森林 NPP 和生物量，也可能导致估算精度较低（Tang 等，2010）。忽略关于森林结构、组成、生态生理和生物地球化学过程的地点、生物群系或森林类型特定信息，可能导致 NPP 和由此产生的生物量估算产生偏差（Jenkins 等，2001）。生态系统功能和生产力的评估可以通过使用过程模型有效进行，这些模型是利用现场推导的生态生理和生物地球化学过程估算创建的。过程模型是量化森林对各种气候和土壤条件的生态系统水平响应的宝贵工具。它们也可以用于估算当地和全球的生产力（Schmid 等，2006）。这些过程模型及其修正，已在估算森林生态系统的 NPP 方面显示出广泛的适用性（Ren 等，2022）。

本研究的具体目标如下：-

• 1.
  利用过程模型 Biome-BGC 模拟西喜马拉雅空间和气候不同地点以西桦（Betula utilis）为主的森林线森林当前的净初级生产力（NPP）。
• 2.
  利用基于过程的生态系统建模预测不同 RCP 情景下未来气候变化对西喜马拉雅森林线生态系统生产力的影响。

我们假设（H1）森林线森林的 NPP 在空间和气候不同的地点之间存在显著差异，因为地点特定条件，如变化的气候和土壤特性，直接影响了生长和生产力。我们进一步假设（H2），在未来气候变化情景中，NPP 将以更快的速率增加，因为变暖与低温限制减少有关，从而促进增长。由于地点特定条件，预计增长的幅度也具有地点特异性。基于这些假设，我们利用生态系统过程模型（Biome-BGC）研究森林线森林不同地点的 NPP 模式，并模拟了当前和未来情景，还评估了其在西喜马拉雅地区的适用性。

章节摘要

研究地点

本研究在西喜马拉雅的森林线区域进行（它代表亚高山森林的上部分布限制（Takahashi 等，2012），作为森林植被和非森林植被之间的生态交错带，其中上部亚高山森林构成了森林线森林），位于印度喜马偕尔邦 31.34°-33.14° N 纬度和 76.48°-78.45° E 经度的四个地点。选择的四个实验地点是：(1) Sural (33.14° N, 76.48° E,

结果

Biome-BGC 模型针对以西桦（Betula utilis，落叶阔叶）为主的森林线森林进行了参数化，用于估算 NPP 和 LAI 作为模型预测。模型运行了当前以及未来 RCP 情景的 2050 年（代表 2040–2060 期间）。对西喜马拉雅四个森林线地点的 NPP 和 LAI 分析显示，研究地点之间存在显著差异，证据表明变化幅度达三倍。Chitkul 地点表现出最高的

讨论

NPP 是植物生长和碳吸收的衡量标准。它是一个重要的生物物理指标，揭示在特定时间点植物不同部分（地上和地下）作为生物量积累的碳量。这对于评估生态系统功能的碳平衡至关重要（Waring 和 Running, 1998）。高 NPP 表明健康的森林生态系统。此外，气候条件对全球 NPP 的影响分布不均。

在我们的研究中，的 NPP

作者贡献

Amit Chawla (AC) 提出了想法并设计了实验；AC, Lakhbeer Singh (LS) 和 Dinesh Thakur (DT) 建立了实验。LS, DT, Harish Bharti (HB), S.S. Randhawa (SSR) 和 AC 进行了野外采样。LS 和 Nandita Mehta (NM), Aditi Panatu (AP) 记录了光合作用数据；收集样本的处理和理化分析由 LS 完成，AP 和 HB 提供了一些帮助。AC 和 LS 执行了模型并分析了数据，并撰写了手稿草稿

CRediT 作者贡献声明

Lakhbeer Singh: 写作 - 审查与编辑，写作 - 原创草稿，可视化，方法论，调查，形式分析，数据管理。Harish Bharti: 调查。Nandita Mehta: 调查。Dinesh Thakur: 写作 - 审查与编辑，调查。Aditi Panatu: 调查。Surjeet Singh Randhawa: 调查。Amit Chawla: 写作 - 审查与编辑，写作 - 原创草稿，监督，项目管理，方法论，调查，资金获取，形式

Lakhbeer Singh|Harish Bharti|Nandita Mehta|Dinesh Thakur|Aditi Panatu|Surjeet Singh Randhawa|Amit Chawla

印度喜马偕尔邦帕兰普尔 176061，CSIR 喜马拉雅生物资源技术研究所（CSIR-IHBT）环境技术部