《Ecological Modelling》：Investigating the utility of incorporating stable isotope analysis into ecosystem models: an oyster aquaculture case study
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摘要
尽管有许多建议将稳定同位素分析（SIA）纳入生态系统模型以提高准确性，但传统模型与基于SIA的模型之间的直接比较尚未开展。在这项研究中，我们构建并比较了特拉华湾一处底栖牡蛎养殖场的三个互补的Ecopath模型：其中一个使用传统方法（之前发表的饮食研究数据），另一个使用
摘要
尽管有许多建议将稳定同位素分析（SIA）纳入生态系统模型以提高准确性，但传统模型与基于SIA的模型之间的直接比较尚未开展。在这项研究中，我们构建并比较了特拉华湾一处底栖牡蛎养殖场的三个互补的Ecopath模型：其中一个使用传统方法（之前发表的饮食研究数据），另一个使用现场收集的SIA数据，还有一个结合了两种方法的混合模型。基于胃内容物分析（SCA）的饮食研究存在一些局限性，包括可能低估了软体动物和碎屑的摄入量，而SIA可以帮助解决这一问题。此外，物种的饮食会随时间和空间变化，因此之前发表的饮食研究可能不适用于所建模的生态系统，而现场数据可以填补这一空白。我们的基于SIA的模型结果显示，总群落产量减少了54%，同时对碎屑的依赖增加了27%。此外，通过使用SIA来描述食物网中的生态功能群，我们识别出一组不同的功能群，这些功能群在以往的研究中并未被提及，从而改变了生态系统模型报告的指标。虽然还需要进一步的研究，但这个案例表明，在生态系统模型中纳入SIA可以提供对传统模型的补充信息，并可用于现场饮食估计、功能群的形成，以及评估软体动物和碎屑在生态系统中的重要性。
引言
2022年，全球野生捕捞渔业产生了1590亿美元的产品价值，支撑了超过3000万个就业岗位，水生动物占全球动物蛋白摄入量的15%（FAO，2024年）。因此，渔业在经济和社会方面都具有重要意义，随着海洋资源的开发不断增加，有效的管理是实现可持续发展的关键。管理不善会导致每年830亿美元的潜在收入损失（世界银行，2017年）。那些拥有健全渔业评估和管理体系的地区，其渔业资源更为健康，产量也更高（Hilborn等人，2020年）。改进我们对海洋生态系统了解和管理的其中一个方法是通过生态系统建模。生态系统模型还允许进行管理策略评估（MSE），管理者可以在实施前调整生态系统并测试新的管理策略（Punt等人，2016年）。许多管理机构正开始转向基于 Ecopath 和 Ecosim 的 EBFM（Fogarty，2014年；Levin等人，2009年；Smith等人，2007年）。最近的一项综述（Perryman等人，2021年）发现，在用于MSE的模型中（n=40），近一半（45%）是全生态系统模型，所有用于管理的模型都是使用Ecopath和Ecosim构建的。
EwE是一种针对渔业管理优化的质量平衡生态系统建模方法（Christensen，2005年）。EwE提供了一个免费的开源桌面应用程序用于模型开发，需要四个基本参数（饮食组成、生物量积累、净迁移量和捕获量）以及另外四个输入参数中的三个（栖息地面积内的生物量（B）、单位生物量的消耗量（Q/B）、单位生物量的生产力（P/B）和生态效率（EE），即系统中各群体产生的比例（Christensen，2005年）。EwE在量化渔业管理过程中的权衡上非常有效（Craig和Link，2023年）。越来越多地，EwE被用于世界各地的管理应用中（Perryman等人，2021年），并且其空间和时间预测能力的提升正在提高其管理效用。然而，为了使这种方法有效，生态系统模型必须尽可能准确地反映实际的生态系统。
所有生态系统模型，包括EwE，都依赖于关于捕食者-猎物相互作用、栖息地利用和食物网能量传递的信息（Pethybridge等人，2018年）。在生态系统模型中，物种通常被划分为不同的功能群，但这些群的划分往往基于遗传或形态相似性。由于同一功能群内的所有物种在EwE中具有相同的参数，因此这些功能群应基于生态相关性进行划分，以确保群内的所有物种扮演相似的生态角色，避免模型中的错误表示（Heymans等人，2016年）。
除了功能群的划分外，饮食矩阵也是每个功能群和物种的关键输入。这些饮食数据通常基于胃内容物分析（SCA）、其他生态系统模型或来自不同生态系统的信息（Frisk等人，2011年）。由于物种的饮食会随空间（Mittelbach等人，1992年）和时间（Ginter等人，2012年）变化，这些估计值往往不适用于所建模的生态系统。为了提高模型的准确性，包含与所建模生态系统相关的饮食信息至关重要。
传统的基于SCA的捕食者-猎物相互作用方法存在某些局限性，例如只能提供个体饮食的短期快照，在胃中识别软体动物较为困难（Baker等人，2014年），并且基于猎物状态的识别能力有限（Buckland等人，2017年）。碎屑在SCA中特别难以识别和量化（Sardà和Valladares，1990年），导致许多生态系统模型中对碎屑的估计不准确，并低估了其重要性（Heymans等人，2016年）。此外，这些研究耗时较长，需要分类学专业知识来识别猎物，对于稀有或受威胁的物种可能无法进行（Pethybridge等人，2018年）。尽管有一些正在进行的高效SCA研究，如NOAA进行的那些（Link和Almeida，2000年），但这些研究资源密集，且大多数地区无法实施。
获取生态系统中物种营养生态学现场数据的一种方法是通过对食物网中存在的物种进行稳定同位素分析（SIA）。与SCA相比，SIA具有多项优势，例如可以整合个体在多个时间尺度上的饮食信息，不受SCA识别猎物的限制，反映实际的吸收饮食而非消耗饮食，可以在大型动物身上非致命地执行，具有成本效益，并且 compared to SCA 来说，SIA 可以相对更快地完成（Vinson和Budy，2011年）。
稳定同位素分析研究重同位素与轻同位素的比例，这些同位素是具有不同中子数的同一元素的形式，以δ（?）符号表示（Fry，2006年）。个体体内的同位素反映了它们的饮食和觅食栖息地（Michener和Lajtha，2007年）。此外，由于动物组织的同位素组成通过食物网以可预测的方式发生变化（这一过程称为分馏），稳定同位素可用于估计动物饮食和食物网结构（Peterson和Fry，1987年）。这种估计通常使用同位素混合模型来完成，例如（Govan等人，2023年），该模型利用捕食者同位素值、潜在猎物值和营养区分因子（TDF，即捕食者和猎物同位素特征之间的预期差异）。通常，稳定氮同位素在不同营养级之间表现出较大的TDF，这意味着捕食者的?1?N特征值将远高于猎物，使得氮同位素在研究营养相互作用时非常有用。相比之下，碳稳定同位素（?13C）在不同营养级之间的分馏较少，适用于追踪食物网到初级生产者（Post，2002年）。SIA常用于研究捕食者-猎物相互作用（Stock等人，2018年）、迁移和栖息地利用（Carlisle等人，2012年）以及食物网能量传递（Fertig等人，2010年）。
多位作者（McCormack等人，2019年；Pethybridge等人，2018年；Phillips等人，2014年）主张在海洋生态系统模型中使用稳定同位素分析而不是传统的饮食分析来提高模型性能。到目前为止，SIA仅用于验证Ecopath模型中的营养级（Deehr等人，2014年；Du等人，2015年；Gao等人，2021年；Wang等人，2022年）。SIA还在其他生态系统建模方法中有所应用，例如线性逆模型（Pacella等人，2013年）、ESCROpath（Lobry等人，2022年）和Ecodiet（Chee等人，2024年）。尽管在使用SIA进行生态系统建模方面取得了一些进展，但它尚未被直接应用于广泛应用于资源管理的生态系统建模方法中（例如EwE）。
在这项研究中，我们使用Ecopath对特拉华湾的一个牡蛎养殖场的食物网进行了建模。本研究中采样的大部分鱼类是一年的幼鱼（表1），这意味着它们具有快速的周转率，通常能反映当地的同位素特征（Vander Zanden等人，2015年），这使其成为将SIA纳入生态系统模型的理想案例，同时最小化动物迁移和组织周转的影响。我们创建了三个Ecopath模型：一个使用之前发表文献中的传统SCA饮食估计方法，第二个使用现场SIA进行功能群划分和饮食估计，第三个使用传统方法划分功能群并使用SIA估计饮食。然后我们研究了这些模型之间的差异，以探讨在生态系统模型中使用SIA的潜在效用。
章节摘录
野外采样
2023年7月，在美国特拉华州Lewes的特拉华大学Lewes校区（38.79°N，75.16°W）的船舶停泊区部署了典型的底栖牡蛎养殖设备（图1）。共部署了三个潮间带和三个潮下带的牡蛎养殖架，以及一个仅用于控制目的的潮下带支架。此外，还在活体养殖架的西北方向部署了一个四分之一网长的海滩围网（22.9米长 x 3.0米深，网眼大小为6.35毫米）。
稳定同位素结果
总共分析了143个SIA样本，来自SIM中的17个不同物种，代表八个功能群。?13C的值范围从-20.7‰到-9.33‰，而?1?N的值范围从3.4‰到15.8‰。每个功能组的平均值分别为：?13C从-20.2‰（浮游植物）到-14.2‰（泥螺），?1?N从5.8‰（碎屑）到14.5‰（鳀鱼和幼鱼）。变化最大的是底栖藻类组，最小的是牡蛎组（表1）。
讨论
在这项研究中，我们展示了将SIA纳入生态系统模型（特别是Ecopath）如何能够提供使用传统方法无法观察到的食物网动态的新见解。长期以来，人们一直在讨论在生态系统模型中使用SIA，且在非EwE模型（如EcoDiet（Chee等人，2024年）、线性逆模型（Pacella等人，2013年）和ESCROpath（Lobry等人，2022年）中已取得了一些进展，在EwE中也有所进步（Deehr等人，2014年；Du等人）。
结论
随着我们向EBFM的过渡，准确量化系统生产力对于将这些估计用于管理决策至关重要。在许多生态模型中，碎屑路径被低估了（Heymans等人，2016年），尽管它可能是许多海洋生态系统的重要组成部分（Hagen等人，2012年；Monaco和Ulanowicz，1997年）。在生态系统模型中补充传统饮食研究（SCA）与SIA可以提供动物饮食中碎屑的同位素估算，可能有助于……
CRediT作者贡献声明
Noah Motz：写作 – 审稿与编辑、初稿撰写、软件开发、方法论设计、调查、数据分析、概念化。Brendan Campbell：写作 – 审稿与编辑、数据管理、概念化。Rileigh E. Hudock：写作 – 审稿与编辑、数据管理、概念化。Tess Avery：写作 – 审稿与编辑、验证、软件开发、方法论设计。Ben Marsaly：写作 – 审稿与编辑、验证、软件开发、方法论设计。
