土壤真菌群落演替调控中国河口湿地围垦后的团聚体碳固持与有机碳库稳定性

《Environmental Research》：Soil fungal community succession regulates aggregate C sequestration and organic C pool stability following reclamation of Chinese estuarine wetlands

　　

摘要

河口湿地转变为稻田对全球碳（C）循环具有显著影响。然而，现有研究缺乏对不同气候区分布的河口湿地 - 稻田系统中土壤真菌群落演替、团聚体稳定性和有机碳库稳定性的比较分析。本研究考察了中国温带（黄河三角洲）、亚热带（九龙江口）和热带（东寨港）的河口湿地 - 稻田系统，测量了 0–15 厘米和 15–30 厘米土壤层中的真菌群落、土壤团聚体稳定性和有机碳含量。结果表明，子囊菌门和担子菌门主导了真菌群落。土地开垦通常重构了真菌群落，减少了Geomyces的丰度，总体削弱了团聚体稳定性，降低了大团聚体（> 0.25 毫米）的比例，并降低了土壤有机碳（SOC）水平。河口湿地的土地开垦破坏了真菌群落结构，削弱了土壤团聚体的碳固持功能，减少了有机碳储存能力，并最终降低了土壤碳库的稳定性。本研究为湿地蓝碳的保护和恢复提供了科学依据。

引言

全球变暖及其生态影响目前是我们面临的最大环境挑战之一。政府间气候变化专门委员会第六次评估报告（IPCC AR6）显示，2011–2020 年的全球平均地表温度比 1850–1900 年高出约 1.1°C（IPCC AR6, 2023），许多人认为这是 21 世纪最严重的环境问题（Hooper 等，2012 年）。研究指出，碳（C）循环的破坏——主要由人类活动驱动——是全球气候变化这一变化的主要原因（Falkowski 等，2000 年）。特别是，土地利用变化扰乱了陆地生态系统，并通过改变地表覆盖和土壤理化性质削弱了它们储存碳的能力（Gao 等，2024 年）。河口湿地是沿海蓝碳系统的重要组成部分，有助于捕获沉积物、保护海岸线、支持生物多样性以及固持和储存碳（Wang 等，2022 年）。但这些生态系统非常脆弱：自 1970 年以来，全球湿地面积减少了约 35%（《湿地公约》，2018 年）。湿地面积的减少也是世界主要的生态威胁之一。一项以 1985 年为基准的研究显示，在 1985 年至 2016 年大约 30 年的时间里，中国沿海地区新垦土地总面积达到 9,310.6 平方公里，相当于 31 年间平均每年约 299 平方公里。其中，用于保护性农业的土地占新垦总面积的 42.1%（Liu 和 Li, 2020 年）。目前关于碳库稳定性核心保护机制的研究主要涵盖四个方面：（1）土壤团聚体的物理保护机制，包括团聚体对有机碳的包裹、团聚体孔隙内颗粒状有机碳的保存，以及有机碳与不同粒径矿物紧密结合形成的物理稳定状态。（2）结合有机碳的化学保护机制，即细土粒与有机物质和其他胶结剂发生化学结合以实现化学稳定性。（3）微生物群落的生物稳定化，它们驱动一些活性碳组分的转化和固持，形成难降解有机碳，有助于维持生物稳定性（Six 等，2002 年）。（4）生物化学难降解性机制，指有机分子由于其复杂的化学结构（如木质素、木栓质和腐殖质）而对酶解具有固有的抵抗力，这是土壤有机碳长期持久性的关键因素（K?gel-Knabner, 2002 年）。

研究表明，长期耕作导致大团聚体比例下降，加速碳损失。这主要是由于机械破碎破坏了团聚体结构，使先前受保护的碳暴露于微生物分解中（Lal, 2015 年）。因此，土壤团聚体提供的物理保护显著减缓了有机碳分解。这一机制在湿地生态系统中尤为明显，而农业活动通过破坏团聚体结构削弱了这种保护功能，导致碳损失（Lal, 2015 年）。

土壤真菌与土壤团聚体形成和碳固持过程密切相关（de Goede 等，2025 年）。丛枝菌根真菌（AMF）形成广泛的菌丝网络，物理缠绕土壤颗粒并分泌球囊霉素相关蛋白，而腐生真菌分解植物残体并释放基于多糖的胞外聚合物（EPS），两者都是团聚体稳定的关键胶结剂（Six 等，2004 年；Lehmann 等，2017 年）。最近稳定同位素研究进一步表明，真菌菌丝直接将植物来源的光合碳运输到微团聚体中，促进稳定的矿物结合（MAOC）和包裹颗粒有机碳（OPOC）库的形成（Li 等，2025 年）。功能不同的群体表现出不同的作用：菌根真菌倾向于增强长期碳储存，而生长迅速的腐生酵母加速易分解碳分解（Basile-Doelsch 等，2020 年；Veloso 等，2020 年）。

尽管该领域取得了重大进展，但大多数现有研究集中在单个河口湿地稻田转化的影响上，不同气候区河口湿地 - 稻田系统中碳库响应的异质性及其驱动机制，特别是在大区域尺度上，仍不清楚。特别是，从生物和物理保护机制协同作用的角度来看，土壤有机碳库稳定性对湿地 - 稻田转化的响应尚未完全阐明，需要进一步研究。因此，本研究调查了中国东部温带、亚热带和热带气候区分布的三个代表性河口湿地 - 稻田系统中，河口湿地转化为稻田对土壤真菌群落、团聚体结构和碳库稳定性的影响。我们解决了三个关键科学问题：（1）湿地 - 稻田转化如何影响土壤真菌群落的丰度和多样性？（2）这种土地利用变化如何影响土壤团聚体稳定性和碳固持能力？（3）湿地开垦后土壤真菌和团聚体变化之间的关系是什么，它们如何协同调节土壤碳库稳定性？我们假设将中国东部河口湿地转化为稻田将与真菌群落稳定性降低和土壤团聚体碳固持能力下降相关。本研究旨在阐明土地利用（天然湿地转化为稻田土壤）后微生物群落和土壤团聚体的模式及其对碳库稳定性的影响，从而为河口湿地的管理和保护提供理论支持。

章节摘要

研究地点

以中国河口湿地为研究区，根据气候特征和湿地类型差异选择了三个代表性区域：中国温带区的黄河三角洲、亚热带区的九龙江口和热带区的东寨港（图 1）。

黄河三角洲湿地位于山东省黄河三角洲国家级自然保护区内（以下简称黄河三角洲）。采样点

土壤真菌群落结构变化特征

高通量测序在所有样本中获得了 53,228–86,664 条高质量真菌序列（平均读长：206–241 bp）和 928–1,330 个有效 OTUs（表 S1）。文库覆盖率（0.997–0.999）证实测序结果准确代表了土壤真菌群落（表 S1）。Alpha 多样性指数显示真菌对开垦的响应存在区域差异：黄河三角洲的 Shannon 多样性下降，而九龙江口和

土地利用转化后的土壤真菌群落特征

土壤中含有大量微生物，其中真菌在生态系统中起着至关重要的作用。这些作用包括调节有机质分解和土壤碳动态，以及控制营养循环（Singh 等，2010 年；Wagg 等，2014 年；Zheng 等，2019 年）。作为微生物的栖息地，土壤环境的变化显著影响微生物群落结构和多样性（Rasche 等，2010 年；Richter 等，2018 年）。土壤 pH 值、质地、水分等因素，

结论

本研究考察了中国温带、亚热带和热带区分布的三个代表性河口湿地 - 稻田系统中，河口湿地开垦后的土壤真菌群落、团聚体结构和有机碳库稳定性。首先，开垦普遍重构了真菌群落。子囊菌门和担子菌门仍然是主导门类，而关键功能属Geomyces在所有地区均显著减少。特定区域的转变包括

CRediT 作者贡献声明

王蔚琦：写作 – 审查与编辑，验证，监督，资源，项目管理，方法论，资金获取，概念化。李振腾：写作 – 原稿。Jordi Sardans：写作 – 审查与编辑，监督，调查。林少英：写作 – 审查与编辑，监督，方法论，数据整理，概念化。任晓颖：写作 – 审查与编辑，软件。陈军马：写作 – 审查与编辑，方法论

未引用参考文献

张 等，2019 年；张 等，2023 年；张 等，2023 年；张 等，2019 年。

数据可用性

支持本研究的数据已存入 Mendeley 数据存储库（https://doi.org/10.17632/mvhbz9fptt.2）。

利益冲突声明

作者声明不存在利益冲突。

致谢

我们感谢编辑和审稿人为本手稿提供了一些有价值的建议。

本研究得到了中国自然科学基金（NSFC）（编号 U25A20801）、中国福建省自然科学基金（编号 2025J011011）和中国广东省自然科学基金（编号 2025A1515010352）的资助。

李振腾 |王蔚琦 |林少英 |Jordi Sardans |陈军马 |任晓颖

福建师范大学地理科学学院，中国福州 350117