《Plant Ecology》：From intraspecific plasticity to community-level trait filtering: shifts toward mechanically robust and resource-conservative traits near the shoreline of a coastal dune
编辑推荐：
海岸沙丘表现出空间异质性的环境梯度，然而植物功能性状在物种内和群落水平上对该类梯度的响应仍不明确。本研究以日本鸟取沙丘为研究地点，沿包含前丘、丘间地和后丘的 shoreline–inland（海岸线–内陆）梯度，通过量化两种优势种（Carex kobomugi
海岸沙丘表现出空间异质性的环境梯度，然而植物功能性状在物种内和群落水平上对该类梯度的响应仍不明确。本研究以日本鸟取沙丘为研究地点，沿包含前丘、丘间地和后丘的 shoreline–inland（海岸线–内陆）梯度，通过量化两种优势种（Carex kobomugi 和 Ischaemum anthephoroides）的种内变异，并利用群落加权平均值（community-weighted mean, CWM）评估种间变异，研究了叶片和根系性状的种内与种间变异。在 C. kobomugi 中，大部分叶片性状沿海岸线–内陆梯度呈单调变化，但叶片韧性（leaf toughness）呈显著的单峰模式，属于重要例外。海岸线附近的个体表现出更厚、更坚韧的叶片，而内陆个体则表现出更高的比叶面积（specific leaf area, SLA），表明该物种在不同胁迫环境下存在强烈的表型可塑性。相比之下，I. anthephoroides 的种内响应主要集中于叶高的增加，说明种内性状可塑性的幅度和维度具有物种特异性。在群落水平上，CWM 表现出更为显著的方向性变化，资源保守型、机械抗性强的性状在海岸沿线逐渐占据优势。根系性状的种内变异较小；然而，CWM 的根干物质含量（root dry matter content, RDMC）在内陆方向显著增加，表明内陆群落存在向保守型根系策略的群落水平过滤。综上，研究结果表明，向海岸方向不断增强的沿海胁迫有利于机械抗性和资源保守型性状，这些性状通过优势种的物种特异性可塑性以及与沿海岸线–内陆梯度相关的群落组成变化所反映的群落水平性状过滤得以表现。
**论文解读：海岸沙丘梯度上植物功能性状的种内可塑性与群落水平过滤**
**一、 研究背景与科学问题**
海岸沙丘生态系统是典型的环境异质性生境，其植被沿垂直海岸线的方向呈现出明显的空间分带现象。从靠近海岸的前丘（foredune）到内陆方向的后丘（backdune），植物所承受的环境胁迫存在显著差异。近岸区域通常面临强烈的风蚀、盐雾和沙埋等物理胁迫，而内陆区域则可能面临水分或养分限制。这种由海岸线距离和微地形共同塑造的陡峭环境梯度，为研究植物如何通过调整功能性状来适应环境变化提供了理想的天然实验场地。
功能性状能够反映植物在资源获取、胁迫耐受和生存维持等方面的策略。然而，以往的研究往往将种内性状变异或群落水平上的种间性状变异割裂开来。种内变异体现了物种通过表型可塑性或遗传分化适应局域环境的能力，而群落水平的变异（如通过群落加权平均值，community-weighted mean, CWM 来衡量）则反映了物种更替和群落组成变化对整体功能结构的影响。尽管两者都是植物群落应对环境变化的重要机制，但它们在海岸沙丘这一特殊生境中如何响应空间梯度，其相对贡献和耦合方式尚不清楚。因此，开展一项同时量化种内与种间性状变异，并解析其沿环境梯度的变化规律的研究，对于深入理解海岸沙丘植被的构建机制和适应策略具有重要意义。该研究正是基于这一科学问题，以日本鸟取沙丘为研究区域，探讨植物功能性状在种内和群落水平上沿海岸线–内陆梯度的响应模式。
**二、 研究设计与技术方法**
该研究依托日本最大的海岸沙丘系统之一的鸟取沙丘（Tottori Sand Dunes）开展。研究区域位于鸟取大学干旱区研究中心的沿海沙地。2024年9月，研究人员垂直于海岸线布设了三条长120米的样带，延伸至内陆人工松林边缘。沿每条样带以10米为间隔设置子样带，并在每个子样带两侧设置1 m2的样方，最终共调查了78个样方。基于高精度数字高程模型（DEM）计算地形位置指数（topographic position index, TPI），将研究区域客观划分为前丘、丘间地和后丘三种微地形单元。
研究选取了两种优势种，即滨旋花（*Carex kobomugi*）和鸡眼草（*Ischaemum anthephoroides*），用于评估种内性状变异；同时采集了调查中记录到的全部15种植物的性状数据，用于计算群落水平性状值。研究测定了叶高（leaf height, LH）、比叶面积（specific leaf area, SLA）、叶片干物质含量（leaf dry matter content, LDMC）、叶片厚度、叶片韧性、比根长（specific root length, SRL）和根干物质含量（root dry matter content, RDMC）等关键功能性状。在数据分析上，研究人员主要运用了两项关键技术：其一，利用非度量多维尺度分析（non-metric multidimensional scaling, NMDS）基于 Bray–Curtis 相异度对子样带尺度的物种盖度数据进行排序，以可视化群落物种组成沿海岸线–内陆梯度的更替趋势；其二，构建线性混合效应模型（linear mixed-effects model, LMM），以距离海岸线的距离为固定效应，样带为随机效应，分别评估距离对物种盖度、种内性状均值及群落加权平均性状值的影响。模型同时考虑了线性和二次项，并通过赤池信息准则（Akaike Information Criterion, AIC）筛选最优模型，以检测性状响应的线性和非线性模式。
**三、 主要研究结果**
**1. 环境梯度、植被盖度与物种组成**
研究样带清晰地展现了从海岸到内陆的地形梯度，表现为海拔从前丘向后丘逐渐升高，TPI 则清晰地识别出沿梯度分布的丘间地低洼区域。在地被盖度方面，优势种 *C. kobomugi* 的盖度随离岸距离的增加而显著下降；而 *I. anthephoroides* 的盖度沿海岸线–内陆梯度无一致的变化模式。总群落盖度则随离岸距离增加而显著上升。NMDS 排序结果显示，物种组成沿海岸线–内陆梯度发生了明显的更替。
**2. 优势种的种内叶片性状响应**
两种优势种的叶片性状表现出截然不同的种内响应模式。对于 *C. kobomugi*，其比叶面积（SLA）随离岸距离增加显著上升，而叶片厚度则在内陆方向显著下降。叶片韧性则与离岸距离呈显著的驼峰型（单峰）关系，即在中间距离达到最大值。叶高和叶片干物质含量（LDMC）无显著变化趋势。这表明 *C. kobomugi* 在近岸高胁迫环境下，通过增加叶片厚度和韧性来构建机械抗性强的叶片；而在内陆相对温和的环境下，则投资于提高 SLA，即倾向于资源获取型策略。
相比之下，*I. anthephoroides* 的种内可塑性表现更为局限，其仅表现出叶高随离岸距离增加而显著上升的趋势，而 SLA、LDMC、叶片厚度和叶片韧性均未检测到显著的线性或非线性关系。这说明该物种主要通过调整株高这一性状维度来应对环境梯度，而非改变叶片的机械属性。
**3. 群落水平的叶片性状响应**
群落水平上的 CWM 叶片性状表现出比优势种种内响应更强的方向性变化。CWM-SLA 和 CWM-LDMC 均随离岸距离增加而显著上升，而 CWM-叶片厚度则在内陆方向显著下降。CWM-叶高和 CWM-叶片韧性沿梯度无显著变化。这一结果表明，在近岸群落中，具有低 SLA、厚叶片的机械抗性型物种占据优势；随着向内陆过渡，群落整体功能结构转向更偏向资源获取型的组合。
**4. 根系性状的种内与群落水平响应**
与叶片性状相比，根系性状对距离梯度的响应较弱。两种优势种的比根长（SRL）和根干物质含量（RDMC）均未表现出显著的种内变异。然而，在群落水平上，CWM-RDMC 随离岸距离增加而显著上升，而 CWM-SRL 则无显著变化。这表明尽管根系性状的种内可塑性有限，但群落水平的性状过滤仍然存在，即内陆群落的物种组成趋向于具有更高根组织密度的保守型根系策略。
**四、 讨论与结论**
讨论部分指出，植物功能性状对海岸沙丘梯度的响应具有性状特异性和尺度依赖性。*C. kobomugi* 展现了强烈的种内表型可塑性，通过调整叶片经济性状和机械性状来适应不同的胁迫环境，这体现了单一优势种对环境异质性的精细调节。而 *I. anthephoroides* 的可塑性维度则集中在株高上，说明不同物种应对环境压力的策略和可塑性维度存在显著差异。群落水平的性状变化比优势种的种内变化更具方向性，这表明群落构建过程（即物种更替）在塑造群落功能结构方面起到了主导作用。近岸群落由机械抗性强、资源保守型的物种主导，这与该区域高强度物理胁迫的环境选择压力一致。根系性状在种内水平的保守性，可能反映了地下部分对地上胁迫的响应相对滞后，但群落水平 RDMC 的内陆增加趋势，则揭示了地下性状同样受到群落过滤的影响。
研究最终得出结论：向海岸方向增强的物理胁迫选择性地支持了机械抗性和资源保守型性状。这些性状的表达途径有两条：一是通过如 *C. kobomugi* 等优势种的物种特异性表型可塑性；二是通过伴随物种组成变化而发生的群落水平性状过滤。研究强调了在解读植物对环境梯度的响应时，必须同时整合种内和种间（群落）水平的性状变异，才能更全面地理解海岸沙丘植物群落的组装规则和适应机制。该研究发表于《Plant Ecology》。
