综述：生态结构元素如何遏制欧洲农田中穴居田鼠亚科啮齿动物的爆发

《Journal of Pest Science》：How ecological structural elements curb outbreaks of fossorial arvicoline rodents in European farmlands

　　

历史上，穴居田鼠亚科（fossorial arvicoline）啮齿动物的爆发一直困扰着温带欧洲农田，造成大规模作物损失并形成人畜共患病病原体的储存库。农业实践的工业化导致欧洲农田田块面积增加，同时伴随着生态结构元素（ESE）的移除，如树篱、林线和灌木。这提高了田鼠爆发的概率和空间范围。在此，研究人员回顾了农田中ESE在田块、景观和区域尺度上塑造穴居田鼠爆发动态中的作用。ESE在田鼠栖息地的规模和连通性中起关键作用，并影响竞争和捕食。没有或很少有ESE的开放景观，如草地、多年生作物和牧场，形成了最优的田鼠栖息地，并与穴居田鼠种群的多年周期和爆发相关。相反，ESE对种群增长和爆发可能性施加限制力。ESE在田鼠种群之间建立物理屏障，并为普通田鼠（common vole）的捕食者提供廊道、栖息地和栖息点。木本ESE，如树篱、林块和林带，以及农村建成结构，吸引泛化捕食者并增强边缘效应。ESE可作为有效的管理措施，以遏制和减少农田爆发危害。欧洲的田鼠爆发危害预测可以通过将高分辨率遥感数据（如LiDAR）得出的ESE空间配置与长期（>6年）和多尺度的田鼠种群动态监测相结合来加强。

**Introduction**
穴居田鼠（包括普通田鼠Microtus arvalis、田野田鼠Microtus agrestis和水田鼠陆生生态型Arvicola terrestris scherman）是欧洲最具破坏性的农业害虫之一，造成严重经济损失并增加人畜共患病传播风险。农业工业化导致田块增大，生态结构元素（ESE）如树篱、林线等被移除，促进了田鼠爆发的概率和空间范围。传统控制方法如抗凝血灭鼠剂存在生态副作用，而ESE被认为可通过降低栖息地质量、减少连通性及促进捕食者群落来抑制爆发。本文综述了ESE在遏止爆发中的作用，旨在回答：（1）ESE如何遏制爆发？（2）在何种空间尺度、组成和配置下ESE最有效？研究聚焦于三种穴居田鼠，因其共有高繁殖率、隧道利用、对草本植被依赖等关键生态特征。

**Materials and methods**
本研究为综合性叙述性综述，采用结构化文献检索。通过Scopus在2023年以“Microtus arvalis”或“common vole”结合“landscape”、“outbreak”等关键词检索，获得155篇文献，经筛选保留77篇英文欧洲研究。补充了关于田鼠捕食者及ESE对捕食者影响的相关文献。研究使用大语言模型辅助语言编辑，但科学解读、数据分析和结论均由作者负责。

**Biology and population cycles (individual and colony scale)**
三种穴居田鼠均偏好开放、低洼景观如草地、牧场和农田，依赖连续草本覆盖和浅层土壤。其共同特征包括短世代、高繁殖输出、多雌群社会结构（如普通田鼠的亲属雌性群体共享隧道系统）。繁殖周期受优质栖息地（如斑块大小、植被结构）和气候条件（如温和冬季）影响。种群呈现3-6年多年代周期，爆发时密度可达每公顷2000只，扩散行为导致“挫折性扩散”（frustrated dispersal），即个体被迫迁入低质量栖息地，伴随攻击性增加、繁殖率下降和病原体感染率上升。周期强度和持续时间受内在（如社会调节）和外在（如天气、食物）因素共同调控。

**Habitat patches and agricultural practices promoting outbreak (field scale I)**
永久性牧场和多年生作物（如苜蓿、油菜）且ESE密度低的均质景观是田鼠的最优栖息地，与爆发概率正相关。低矮均质植被（高度<75 cm）且无干扰的田块促进种群增长。多年生作物（如苜蓿、冬油菜）因免耕维持隧道系统，形成爆发中心。相比之下，定期翻耕（浅耕10 cm或深耕30 cm）和重度放牧通过破坏隧道降低田鼠密度。谷物作物仅作为临时避难所或溢出区，而休耕地和花带若管理不当也可成为最优栖息地。

**Habitats and field margins curbing outbreaks (field scale II)**
开放牧场虽为田鼠最优栖息地，也吸引专性捕食者（如鼬Mustela nivalis、白鼬Mustela erminea、灰鹞Circus pygargus），但其种群响应滞后，难以完全抑制爆发。泛化捕食者（如赤狐Vulpes vulpes、仓鸮Tyto alba、长耳鸮Asio otus、家猫Felis catus、黑鸢Milvus migrans）能维持稳定捕食压力，通过边缘效应降低田鼠数量。木本ESE（如树篱、林块）为这些捕食者提供栖息、栖息点和狩猎廊道，增强边缘效应，且强度与ESE面积和复杂性成正比。模型表明捕食与社会调节相互作用，共同影响周期幅度。

**Landscape assemblages and outbreak-prone configurations (landscape scale)**
异质性景观中，ESE将田地分割，破坏田鼠种群增长并形成边缘栖息地。ESE密度增加会增强“邻域效应”（neighbourhood effect），即通过累积的ESE网络提升捕食者多样性和捕食压力。研究显示，斑块大小<4 km²的田块因强边缘效应导致爆发频率和持续时间显著降低；而开放牧场面积>15 km²时爆发幅度为4 km²田块的2倍。最优栖息地比例>0.8时爆发概率高。村庄、树篱网络和树林提供不同强度的边缘效应，其中木本结构的边缘效应可达4 km。景观尺度的异质性显著降低爆发可能性。

**Interactions between favourable landscapes and unfavourable elements**
木本ESE（树篱、林带、林块）是田鼠的边缘栖息地，同时为泛化捕食者提供最优栖息地，通过边缘效应限制田鼠扩散和种群增长。研究显示，开放田野中树篱可使爆发发生率降低19%，且爆发持续时间与森林覆盖率负相关。相比之下，草质或草本田埂（如草带、花带）可能成为田鼠的永久廊道和爆发中心，尤其在收割后。花带虽促进生物多样性，但若缺乏木本ESE结合，可能助长爆发。因此，建议将花带与木本ESE组合使用，以兼顾生物多样性和爆发控制。

**Conclusions and perspectives**
基于“最优与边缘斑块面积比（ROMPA）”理论和“营养ROMPA相互作用模型（TRIM）”，景观结构是爆发风险的决定性因素。ESE贫乏的农田更易爆发，而含>10%木本ESE的景观通过泛化捕食者持续压力降低爆发强度。多尺度管理需整合田块（<4 km²）、景观（100-1000 km²）和区域（>1000 km²）水平，并需长期监测（>6年）。新兴工具如LiDAR和红外相机陷阱可量化ESE配置和捕食者密度，为预测模型提供参数。未来应加强景观生态学、田鼠生态学和流行病学的整合，以降低爆发风险和人畜共患病溢出。