火灾频率与发生时间对蜜蜂-花互作的影响：坎伯兰高原橡-松稀树草原恢复的案例研究

《Restoration Ecology》：Fire frequency and timing influence bee–flower interactions: a case study from an oak-pine savanna restoration on the Cumberland Plateau

　　

摘要：在过去一个世纪，由于栖息地丧失和火灾抑制，美国东南部的原生植物群落已经衰退。虽然恢复这些群落通常需要计划火烧（prescribed fire），但火灾对特有昆虫的影响仍不明确。稀树草原植物的传粉者，包括蜜蜂，是恢复背景下研究的重要类群。火灾发生时间和频率可能影响植物组成和植物-蜜蜂互作。目标：研究人员研究了火灾发生时间（生长季早期和晚期）和频率（1年、2年和3年火灾回返间隔（fire-return interval））对植物-蜜蜂互作的影响。方法：作为案例研究，研究人员于2023年在田纳西州坎伯兰高原的一个橡-松稀树草原中，对不同长期植被管理火烧处理下的植物、植物开花和植物-蜜蜂互作进行了调查。结果：火灾频率影响下，1年和2年火灾回返间隔处理中的非禾本草本植物（forb）覆盖率更高，而3年火灾回返间隔处理中的木本植物覆盖率更高。连续15年在生长季早期（early growing-season，EGS）以2年间隔进行火烧导致禾草覆盖率增加和花卉资源减少，但与EGS 3年单元相比除外。与生长季晚期（late growing-season，LGS）1年处理相比，EGS 2年处理中增加的禾草覆盖率导致花卉资源减少。类似地，研究人员观察到相对于EGS 2年和3年处理，LGS 1年处理中的植物-蜜蜂互作数量增加。结论：需要1年或2年的火灾回返间隔来最大化花卉丰度，晚生长季火烧比早生长季更有利于最大化花卉资源的可用性。

论文解读：火烧频率与时机对橡-松稀树草原蜜蜂-花互作的影响

**研究背景与问题**
橡树-松树稀树草原（oak-pine savanna）是以早期演替为特征的植被类型，受人为干扰和火灾抑制而全球性衰退。在美国东部，此类稀树草原和开阔林地历史上覆盖约3600万公顷，但1980至2018年间减少了50%以上。火灾抑制、农业扩张和木材生产导致其分布萎缩，进而使依赖该生境的脊椎动物（如红顶啄木鸟、地鼠陆龟等）数量锐减。无脊椎动物，特别是蜜蜂等传粉昆虫，也可能随之减少，但因其难以直接追踪，相关数据极为缺乏。已有研究表明，花-昆虫互作网络可能受到火烧时间与频率的调控，但具体机制在区域尺度上尚不明确。因此，在恢复橡-松稀树草原时，需要系统评估不同火情（火烧时机、频率）对植物群落和植物-蜜蜂互作的影响，以制定既能维持植物多样性又能支持传粉群落的恢复方案。

**研究目标与意义**
研究人员在田纳西州坎伯兰高原（Cumberland Plateau）的橡-松稀树草原恢复区开展了一项案例研究，旨在量化火烧时机（早期生长季、晚期生长季）和频率（1年、2年、3年回返间隔）对植物-蜜蜂互作的影响。该研究填补了该区域关于火情如何调控传粉生态网络的空白，为公共和私营土地管理者提供了基于实证的火管理建议。论文发表于《Restoration Ecology》，其结论对于优化该地区稀树草原恢复实践具有直接指导意义。

**主要技术方法**
研究地点位于田纳西州怀特县的Bridgestone-Firestone计划火烧示范区（Bridgestone-Firestone Prescribed Fire Demonstration Area），隶属田纳西州野生生物资源局（TWRA）。样地内设有6个面积7–14公顷的火处理单元，自2011年起分别实施1年、2年、3年回返间隔的早期生长季（EGS，4/5月）或晚期生长季（LGS，9/10月）计划火烧。2023年8月，研究人员采用线点截距法沿东西向样带（平均长约250米）调查植被覆盖度；在高花卉密度区设置50米×10米的样带，记录花序数量以估算花卉丰度。同年5月至8月共进行4次蜜蜂调查，每次在每单元内以30分钟主动步行搜索法采集接触花朵的蜜蜂，仅记录原生蜜蜂，未纳入意大利蜜蜂（Apis mellifera）。所有标本由专业蜜蜂分类学家鉴定至种。数据分析采用广义线性混合模型（GLMM）、非度量多维标度（NMDS）、排列多因素方差分析（PERMANOVA）及Hill数多样性指标。

**研究结果**

*植被覆盖层对火烧频率的响应*
线点截距调查揭示，火烧频率显著改变了植被结构。LGS 1年处理中的非禾本草本植物（forb）覆盖率平均为81.5%，比两个3年处理（EGS 3年、LGS 3年）高出50%–53%；LGS 2年处理的forb覆盖率比3年处理高37%–40%。木本植物（含灌木和乔木幼苗）覆盖率则随火回返间隔延长而增加：LGS 3年处理的木本覆盖率比EGS 2年高128%，比EGS 1年高76%，比LGS 1年高54%。禾草覆盖率方面，EGS 2年处理显著高于除EGS 3年外的所有其他处理（高11%–47%）。EGS 1年处理的半木质植物（如悬钩子和藤本）覆盖率比EGS 2年高219%。总体上，更频繁的火烧（≤2年间隔）通过抑制木本植物入侵而维持了以forb为主的草本层。

*花卉资源与植物-蜜蜂互作的差异*
在花卉调查中，共记录49种开花植物。EGS 2年处理的总花卉丰度比LGS 1年处理显著低56%（估计值-0.82，p=0.03），其余处理间无显著差异；花卉物种丰富度在各处理间无显著变化。蜜蜂调查共采集514只蜜蜂个体，隶属64个物种或形态种。互作分析显示，EGS 2年和EGS 3年处理的植物-蜜蜂互作数量分别比LGS 1年处理低约29%和32%（p=0.02和p=0.01）。虽绝大多数蜜蜂访花发生在forb上，但14%的互作发生在开花灌木上，其中82%的灌木互作与翅漆树（Rhus copallinum）相关。

*蜜蜂群落组成及其随时间的变化*
基于Hill数的多样性分析表明，各处理单元的采样覆盖率介于0.75–0.87之间，未发现处理间在物种丰富度、香农熵和辛普森指数上的显著差异（置信区间重叠）。NMDS分析显示，处理单元间的蜜蜂群落组成相似（PERMANOVA，R²=0.04，p=0.56），但不同调查日期之间的差异显著（R²=0.15，p<0.001），表明时间变化对蜜蜂群落的影响大于空间处理。此外，研究记录到多种稀有蜜蜂，包括田纳西州新记录种Nomia maneei、Colletes solidaginis和Anthidium psoraleae，以及大型繁殖聚集的Panurginus polytrichus，凸显了该恢复区域对区域传粉生物多样性的保育价值。

**讨论与结论**
讨论部分强调，火烧频率是调节植物群落组成的首要因素，频繁火烧（间隔≤3年）可抑制木本植物扩增并维持forb优势。然而，火烧时机的影响主要体现在禾草与forb的相对比例上：持续在早期生长季进行两年间隔火烧会促进暖季型禾草扩张，进而通过竞争排挤forb，减少花卉资源。尽管蜜蜂可跨越处理边界移动，削弱了处理间群落的分化，但研究人员认为，在较大空间尺度上，火情差异可能产生更明显的互作网络分离。最后，研究结论明确指出：要最大化花卉丰度，应采用1年或2年的火灾回返间隔；而在晚生长季进行火烧比早生长季更能维持花卉资源的可用性。这一结论为坎伯兰高原乃至中央硬木地区的稀树草原恢复提供了基于生态互作证据的管理依据。