综述：选择的力量：树种早期表现如何塑造热带森林恢复中的直接播种

《Restoration Ecology》：The power of choice: how early performance of tree species may shape direct seeding for tropical forest restoration

　　

引言：直接播种的成功取决于适当的物种选择。了解所用物种的地理和分类分布及其性能特征，可为更有效的恢复结果提供依据。

目标：研究人员分析了在大西洋森林直接播种研究中使用的本地树种的地理和分类分布，检验了性能特征是否跨分类水平共享，并基于招募指标表征了这些物种的早期表现。

方法：研究人员进行了系统文献综述与定量综合，以评估区域偏差和分类分布。研究人员计算了分类学独特性指数（Δ+），并利用主坐标分析（PCoA）进行聚类分析，以探索基于招募指标的早期表现模式。

结果：大多数研究集中在东南部地区。最常研究的物种属于豆科（Fabaceae）。出现了不同的性能模式，包括组合早期招募和出苗后持续性的物种组、具有高萌发率的组、各指标表现中等的组，以及以最高相对建植为特征的组。研究人员识别出许多低表现物种，以及在种子质量、播种量以及物种特定田间表现等基本信息上的显著空白。

结论：本研究表明直接播种存在明显的地理不平衡，研究集中在经济发达地区。此外，研究人员发现一小部分物种——特别是来自豆科（Fabaceae）的物种——主导了恢复工作。然而，性能指标表明，使用频率和分类相似性与田间成功并不一致。相反，高表现聚类以高种子活力、快速建植和出苗后恢复力为特征，为功能性物种选择提供了见解。

**引言**
加速的生态系统退化与气候变化协同效应，使生态恢复成为21世纪最紧迫的环境挑战之一。全球约20亿公顷退化土地具有恢复潜力。巴西依据国家自主贡献（NDC）、波恩挑战和20×20倡议等国际承诺，制定了到2030年恢复1200万公顷森林的战略目标。为实现这一目标，可采用多种恢复方法，包括自然更新、直接播种和苗木种植，具体选择取决于环境适宜性、退化程度、项目目标和财务可行性。虽然自然更新成本最低，但在高度退化场景中其适用性受限；当被动恢复不可行时，主动恢复如直接播种和苗木种植成为必要。直接播种被定义为将种子直接引入恢复地点的技术，因其成本效益高、能快速覆盖大面积区域而备受关注，且通过直接播种建立的植物往往根系更发达，死亡率低于苗圃培育的苗木。然而，该技术的成功仍局限于少数物种，主要挑战包括土壤条件不佳、与杂草的激烈竞争、种子活力低、捕食和气候变异性。因此，适当的物种选择是直接播种有效实施的主要挑战之一。通常，这种选择更多地基于种子可获得性而非严格的生态功能或技术可行性标准。为克服这一局限，基于功能多样性的方法正在测试中，例如框架物种法（FSM）——一种基于参考生态系统代表性、对开阔条件的耐受性、对种子传播动物的吸引力和繁殖容易度等参数选择物种以加速生态演替的恢复方法。本研究聚焦于大西洋森林生物群落，该生物群落作为全球主要生物多样性热点之一，面临严重的破碎化，亟需应用恢复研究。研究目标包括：（1）分析大西洋森林直接播种研究中本地树种的地理和分类分布；（2）基于四个招募指标（萌发、出苗、建植和存活）表征这些物种的早期表现；（3）验证性能特征是否跨分类水平共享。假设常用物种表现出不同的性能特征，可聚为若干聚类，以支持基于证据的物种选择。

**方法**
**数据收集**：通过系统综述，遵循PRISMA 2020指南，在Web of Science (WoS)、Scopus和Google Scholar三个数据库中检索1980-2024年间文献，使用关键词“Restoration” AND “Direct Seeding” AND “Atlantic Forest”。纳入标准包括：研究在大西洋森林生物群落内进行、聚焦生态恢复使用直接播种、针对木本物种、提供物种列表及数值监测数据。排除书章、会议论文和综述。为减少发表偏倚，纳入学术论文（theses），并交叉检查以避免重复。空间分布在QGIS中完成，基于地理坐标。

**物种早期表现：数据提取与分析**：从每个案例研究中系统提取数据，包括出版物类型、研究标题、出版年份、地理位置、播种地点、处理条件、植被类型、物种学名、科、实验室萌发百分比（G%）、播种密度（种/公顷）、田间出苗率（E%）、建植率、存活率（S%）、最终幼苗密度、播种时间及总研究面积。当研究涉及多个地点或处理时，每个实验设置视为独立案例。萌发（G）反映种子早期生理潜力，在实验室条件下计算；出苗（E）反映活力，定义为关键出苗期（CEP，30-180天）内出苗的幼苗比例；存活（S）定义为监测期末存活幼苗占最大出苗数的比例；相对建植（RES）定义为监测期末存活幼苗占预期可存活种子数（基于实验室萌发数据）的比例，监测期至少180天。

**物种选择与数据库结构**：实施物种级过滤，排除缺乏G、E、RES或S数据以及仅有一个案例研究的物种。最终保留所有四个变量数据完整的物种，并计算物种水平均值以标准化比较。计算分类学独特性指数（Δ+）以评估所用物种的系统发育广度。

**统计分析**：利用主坐标分析（PCoA）评估物种性能，输入矩阵为物种（行）与性能描述符（G、E、RES、S，以百分比表示）的标准化z分数。计算欧氏距离相异矩阵，提取前两个主坐标轴。使用k-means进行聚类分析，通过肘部法和轮廓法确定最佳聚类数（k=4）。使用相似性分析（ANOSIM）检验组间差异，并通过Dunn检验（p≤0.05）比较各组中位数。将物种性能按极低（<20%）、低（20-40%）、中（41-60%）、高（≥60%）分类，并进一步定义为杰出（O：所有变量为中或高）、有前景（P：至少一个田间性能变量为高）、差性能/需进一步研究（PN：无变量为高）。结合FSM的文献综述补充功能潜力评估。

**结果**
从数据库检索共获得851篇研究，经筛选后36篇纳入分析（含14篇学术论文，占38.8%）。研究数量随时间增加，60%以上案例发生在2014-2024年。所有研究均位于巴西大西洋森林，地理偏差显著：76.7%的案例（n=739）集中在巴西东南部，尤以圣保罗州为主（61.3%），南部、中西部和东北部地区代表性不足。共记录168种本地树种，来自40个科，最常研究的科为豆科（Fabaceae，30.4%）、紫葳科（Bignoniaceae，7.7%）和桃金娘科（Myrtaceae，4.8%）。32.4%的案例集中在10个物种，最常见的是鸡冠刺桐（Enterolobium contortisiliquum，n=59）。因缺乏完整信息，后续分析仅基于34个物种的260个性能记录。整体分类学独特性指数（Δ+）为2.72，表明分类分散度高且均匀。聚类验证确定4个聚类为最优解，前两个主坐标解释82.41%的变异（PCoA1: 57.63%，PCoA2: 24.78%）。聚类1特征为高存活（60.0%）和中萌发（54.8%），但极低出苗（19.7%）和建植（19.8%）。聚类2以高萌发（79.5%）和中等存活（45.3%）为特点，但出苗（15.1%）和建植（6.8%）极低。聚类3表现最弱，中萌发（53.0%），但出苗（3.9%）和建植（3.6%）极低，存活低（25.4%）。聚类4是唯一持续高表现组，建植（60.7%）和存活（69.1%）高，萌发中（57.6%），出苗中（47.2%）。根据分类标准，34个物种中3个为杰出（O），7个为有前景（P），24个为差性能（PN）。

**讨论**
结果揭示了大西洋森林直接播种研究的地理不平衡，研究集中在经济发达地区，这导致信息空白，限制了物种多样性评估和恢复供应链发展。这种地理集中反映了苗圃和种子供应商的空间分布不均，48%的种子和苗木生产集中在一个区域，凸显了加强种子网络的公共政策需求。研究还发现，尽管大西洋森林树种丰富（约5044种），仅3.3%的物种被用于直接播种研究，且豆科（Fabaceae）物种占主导，因其种子易获得、具贮藏潜力、固氮能力等多功能属性。其他常见科如紫葳科、桃金娘科和大戟科可能因适应退化土壤或种子易处理而被采用。然而，高表现物种在系统发育上分散，表明可利用多样的物种组合。直接播种虽有机会纳入更多物种，但技术和物流障碍限制了多样性。框架物种法（FSM）为物种选择提供了实用策略，聚类4的物种（如Eugenia uniflora、Hymenaea courbaril、Platypodium elegans）表现出从萌发到存活的连续成功轨迹，具有特定功能性状（如全潜能性、同步萌发、高生理可塑性）和生态作用。聚类1表现出的出苗和建植瓶颈提示需要关注早期限制，聚类2的种子萌发后瓶颈表明出苗和建植是关键生态过滤器，而聚类3的物种表现普遍低下，强调了基于证据的预选重要性。此外，中低表现物种虽效率较低，但成本低、易获取，可互补生态系统服务。聚类分析为精炼种子混合和替代物种提供了基础，但信息缺失（如田间表现率、播种量）限制了精确比较，仅34个物种可分析。整合实验室和田间数据、结合FSM原则与定量性能数据，为物种选择提供了稳健路径，支持恢复策略的生态学基础。

**结论**
本研究揭示了大西洋森林直接播种研究的显著地理不平衡，且豆科（Fabaceae）物种主导了恢复工作。然而，性能指标表明使用频率和分类相似性与田间成功不一致。高表现聚类以高种子活力、快速建植和出苗后恢复力为特征。本研究支持从机会主义或传统物种选择向基于证据的功能潜力选择转变。标准化基本信息报告、投资于代表性不足的物种以及采用功能框架如FSM，对于扩大直接播种在热带森林恢复中的成功至关重要。