基于定量形态分析的中国蜣螂多样性模式

《Journal of Asia-Pacific Entomology》：Diversity patterns of dung beetles in China based on quantitative morphological analysis

　　

摘要

本研究调查了中国有记录的 324 种蜣螂（鞘翅目：金龟科：蜣螂亚科），旨在揭示跨 33 个省级行政区的形态多样性和物种丰富度（SR）模式，并厘清环境因素和空间结构的相对作用。使用几何形态测量学、主成分分析（PCA）和典型变量分析（CVA），我们量化了前胸背板和鞘翅的形状变异。为控制性状离散对物种丰富度的数学依赖性，我们基于零模型计算了平均最近邻距离的标准化效应量（SES.MNND），并使用 Dutilleul 修正 t 检验评估其与 SR 的关系。部分冗余分析（RDA）和空间广义线性混合模型（GLMMs）分别用于评估平均鞘翅形态与 SES.MNND 的环境关系。鞘翅形态在族内变异极小，但在族间变异显著，支持其作为区分分类群单元的效用。在省级尺度上，SES.MNND 与 SR 呈强正相关，显著的形态过离散集中于四川、云南和福建。部分 RDA 显示，气候因素未能解释平均鞘翅形态的变异（调整后 R² = 0），而空间 GLMMs 识别出等温性（BIO3）作为与内部性状离散相关的主要因素，解释了 71.1% 的 SES.MNND 方差。这些结果表明，鞘翅形态是中国蜣螂评估的进化稳定性状，且整合标准化性状指标有助于更全面地理解宏观生态组装过程。

引言

生物多样性不仅反映物种的丰富度，还揭示物种在生态系统中的功能和相互作用（Tilman et al., 2014; Kaur and Kaleka, 2022）。评估生物多样性的标准指标包括物种丰富度（SR）、形态多样性（MD）和遗传多样性（Shimadzu, 2018; Hoban et al., 2024; Pearman et al., 2024）。MD 直观地反映生物的功能属性、进化过程和生态系统功能；同时，SR 揭示地理区域或进化单元内的物种数量（Gaston and Spicer, 2004; Li et al., 2019）。生物多样性分布模式已通过关联这两个重要指标进行评估（Fokin and Chivilev, 2000; Lepik and Zobel, 2015）。相关研究表明，环境因素，如海拔、降水和温度，是不同类群生物群落分布和多样性空间变异的重要驱动因素（Ma et al., 2021; Fu et al., 2025）。例如，Cancino-López 揭示墨西哥脉翅目的 SR 随海拔增加而下降（Cancino-López et al., 2022）；Daniel 等人（2022）报告了土壤类型、植被覆盖和温度与南非开阔林地和闭冠生境中蜣螂群落的多样性、物种组成和功能结构变异相关。Siqueira 检查了湿地与干旱土壤覆盖条件下地表蚂蚁的 MD 和 SR 之间的关系，发现环境背景调节了形态多样性和物种多样性之间的关系（Siqueira and Silva, 2021）。受区域环境因素和演化支水平的系统发育约束影响，局部尺度上 SR 与 MD 之间的关系并不总是一致的。例如，落叶层蚂蚁的 SR 在高纬度达到峰值，但形态变异在低纬度最为显著（Silva and Brand?o, 2014）。因此，如何更客观、全面地分析生物群落的空间分布模式已成为近年来生物多样性研究中最热门的话题之一（Miloti? et al., 2019; Burgess et al., 2020; Chen et al., 2021; Yang et al., 2025）。

在宏观尺度上，群落与环境因素相关性研究通常将气候、地形、历史生物地理过程和人类活动等多种功能形态演化和多样性分化的驱动因素纳入模型，以共同分析塑造 SR 和功能 MD 空间分布的机制（Kreft and Jetz, 2007; Qian and Ricklefs, 2008; Ricklefs, 2012）。例如，Thom 等人（2021）分析了北美东北部 48,426 个森林样地的功能多样性，显示其空间分布与森林结构、气候、地形、土壤和管理共同相关，其中森林结构是最强的预测因子。宏观尺度生物多样性研究的理想策略是选择特定物种进行深入检查（Doser et al., 2022）。蜣螂（鞘翅目：金龟科：蜣螂亚科）是一个极其多样化的类群，全球共有 287 个属、26 个族和 6997 个已描述物种（Schoolmeesters, 2026）。蜣螂是生态系统中的关键功能生物，以其在动物粪便回收中的关键作用而闻名。它们与环境长期协同进化产生了广泛独特的形态适应，携带丰富的功能信息（Raine et al., 2018），赢得了持续的学术关注。同时，蜣螂对环境变化相对脆弱（Davis and Scholtz, 2004; Nichols et al., 2007; deCastro-Arrazola et al., 2020），这使得蜣螂成为重要的生物指标和生物多样性研究的热门焦点（Yang and He, 2007; Yi et al., 2021; Noriega et al., 2021; Noriega et al., 2023）。尽管广泛的研究检查了蜣螂亚科物种丰富度和分布，但整合物种丰富度与群落水平形态结构的分析仍然稀缺，特别是在中国（Davis and Scholtz, 2001; Pess?a et al., 2021; Fattorini et al., 2024）。

鉴于此背景，理解不同维度的生物多样性如何响应跨广阔空间尺度的环境梯度仍然是宏观生态学的核心问题。物种丰富度和基于性状的多样性不一定表现出一致的空間模式，因为它们捕捉生物多样性的不同维度，可能对不同的生态和进化过程做出响应。在本研究中，我们聚焦于中国各地的蜣螂。中国省级行政区被用作分析的空间单元，量化每个省的物种丰富度和形态结构，并在同一空间水平汇总环境变量。首先，哪种形态性状最适合比较广阔地理区域内的群落水平变异？其次，在控制性状 packing 对物种数的数学依赖性后，各省之间的形态离散是否与物种丰富度呈非随机变异？第三，各省之间形态结构的差异是更与环境梯度相关还是与空间结构相关？我们预测，如果环境因素发挥重要作用，气候梯度将与各省之间的非随机形态结构相关，可能导致在更受限的环境中形态聚类，而在更稳定的环境中离散度更大。我们选择前胸背板和鞘翅，因为这些易于比较的结构包含大量的功能和分类信息，并捕捉与挖掘、飞行、保护和环境适应相关的蜣螂形态的互补方面（Zhang et al., 2019）。在此基础上，我们使用几何形态测量量化前胸背板和鞘翅形态，并结合零模型和空间分析评估标准化形态离散及其环境相关性。该框架为区分生物多样性的分类学和形态学维度以及测试气候相关因素如何贡献于中国各地蜣螂群落的大尺度结构化提供了基础。

章节片段

研究分类单元

本研究旨在尽可能全面地汇编中国分布的蜣螂（蜣螂亚科）物种，并构建了一个跨 33 个省级行政区的族级形态数据集（未收集澳门的蜣螂数据，因此未包括澳门）。该数据集包括 10 个族、31 个属和 324 个物种，共计 925 张标准化背面观图像 (表 1)。为了最大化分类学和地理覆盖范围，本分析使用的样本为

前胸背板和鞘翅的形态变异

基于 925 个蜣螂标本的数据，我们构建了前胸背板和鞘翅的 PCA 形态变异散点图，使用第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）作为坐标轴 （表 S2?）。结果显示，对于鞘翅，前两个主成分分别占总变异的 72.43% 和 14.39%，累计占总体变异的 86.82% (图?2a)。对于前胸背板，前两个主成分

讨论

本研究的一个核心问题是蜣螂物种丰富度和形态结构是否表现出一致的空間模式，以及它们是否对环境变异表现出相似的响应。本研究旨在识别蜣螂中稳定的形态性状，并揭示省级尺度上物种丰富度和鞘翅形态结构的空間模式。通过检查环境因素的相对作用，我们的结果表明蜣螂多样性模式

结论

本研究证明，鞘翅形状作为中国蜣螂稳健且进化稳定的形态指标，在族内变异极小，但在族间表现出显著的差异。

在省级尺度上，在控制物种积累的几何效应后，标准化形态离散度与物种丰富度表现出强正相关。值得注意的是，统计上显著的形态过离散集中于

CRediT 作者贡献声明

陈欣欣：撰写 - 原稿，可视化，验证，调查，形式分析，概念化。童怡杰：撰写 - 审阅与编辑，资源，方法学，概念化。李璐璐：方法学，概念化。田哲浩：方法学。吴少龙：资金支持获取。白明：监督，软件，方法学，调查，资金支持获取。

竞争利益声明

作者声明无利益冲突。

陈欣欣 | 童怡杰 | 李璐璐 | 田哲浩 | 吴少龙 | 白明

贵州大学昆虫研究所，山地农业害虫管理贵州省重点实验室，农业农村部贵阳农作物害虫科学观测与实验站，中国贵州贵阳，550025