《Functional Ecology》：Good days, bad days: Weather patterns driving bryophyte carbon-exchange dynamics in tropical rainforest canopies
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热带苔藓、地钱和地衣的生理可能受到低地雨林每日天气格局的挑战。由于这些变水生物（poikilohydric organisms）仅在湿润时才能进行光合作用和呼吸作用，光和水可利用性的不利时机（即白天干燥和夜间湿润）可能导致日（24小时）碳预算（diel car
热带苔藓、地钱和地衣的生理可能受到低地雨林每日天气格局的挑战。由于这些变水生物（poikilohydric organisms）仅在湿润时才能进行光合作用和呼吸作用，光和水可利用性的不利时机（即白天干燥和夜间湿润）可能导致日（24小时）碳预算（diel carbon budget）很小或为负值，尤其是在经常发生干燥的树冠中。在此，研究人员检验了“不利时机”假说（unfavourable timing hypothesis），该假说认为，热带低地森林中苔藓植物和地衣的低丰度是由于限制碳增益并增加碳损失的天气格局频繁出现所致。以厄瓜多尔亚马逊亚苏尼科学站（Yasuni Scientific Station, YSS）周围的森林为例，研究人员的方法包括三个步骤。研究人员使用变水生物碳交换模型PoiCarb（版本1.1），基于树冠内部的气候数据和物种特异性生理参数，以10分钟的时间分辨率模拟了290天的日碳预算。模拟明确包含了参数不确定性；因此，研究人员能够根据模拟的确定性进行区分。研究人员对研究树冠中最丰富的苔藓植物物种Neckeropsis undulata的模拟日碳预算实施了分类树分析。该分析表明，在超过三分之二的模拟天数中，限制性光强度、夜间湿润和白天干燥导致了净碳损失，而净碳增益仅发生在有雨的明亮日子。研究人员将这些分类规则对同一物种的独立天数子集以及两种伴生物种（Plagiochila raddiana和Symbiezidium transversale）进行了验证。验证表明，日碳预算分类的准确率超过70%。研究结果表明，热带低地是苔藓植物的生理边缘环境，主要由于频繁的低光照多云天气，其次是由于无水分可利用的晴天，限制了研究树冠苔藓植物的碳增益。研究人员的三步方法构成了一个工具，可用于预测当前和变化天气及气候格局下苔藓植物的生理表现。
热带低地雨林冠层环境对植物具有胁迫性，非维管附生植物（苔藓植物和地衣）由于变水（poikilohydric）特性，其碳交换动态受光照和水分可利用性的强烈调控。在热带低地，频繁的天气格局可能导致光与水可利用性不同步（白天干燥、夜间湿润），从而限制碳增益并增加碳损失，这被称为“不利时机”假说（unfavourable timing hypothesis）。然而，目前对日碳预算（diel carbon budget）及其环境驱动因子的研究甚少，尤其缺乏长期数据。因此，研究人员旨在检验该假说，通过模拟厄瓜多尔亚马逊亚苏尼科学站（YSS）周围树冠中三种附生苔藓植物的日碳预算，识别导致碳增益（好日子）和碳损失（坏日子）的天气格局，并评估全球变暖的潜在影响。该研究成果发表在《Functional Ecology》。
研究人员使用改进的PoiCarb 1.1模型，基于290天（2019年5月至2020年2月）的树冠微气候数据（包括光合有效辐射（PAR）、相对湿度、温度、叶片湿润度、降水），以及从YSS树冠采集的样本测得的物种特异性生理参数（包括光响应曲线、水含量响应曲线、干燥和再水化曲线），以10分钟分辨率模拟日碳预算。对最丰富的苔藓植物Neckeropsis undulata，考虑三种碳同化情景（乐观、中等、悲观，对应最大光合速率与暗呼吸速率之比Amax/Rd分别为12、6、3），并利用分类树分析（classification tree）识别关键气候因子和阈值，随后对独立天数子集及两种伴生物种（Plagiochila raddiana和Symbiezidium transversale）进行验证。
研究结果如下：模拟显示，在290天中，42%的天数碳预算在三种情景下一致为正或负，其中71%为碳损失天数，仅29%为碳增益天数，另有5天为中性。碳增益发生于明亮且清晨有雨或全天有雨的日子，此时光照充足且水含量适中；碳损失则发生于低光照、夜间湿润白天干燥或持续高水含量（导致光合作用超饱和抑制）的日子。分类树分析表明，日平均PAR（阈值83 μmol m
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?1）是最重要的预测因子（贡献62%），其次为日天气格局（38%）。低PAR日几乎全部为碳损失；高PAR且无降水但部分时段湿润的日子多为碳损失；高PAR且有雨的日子多为碳增益。整体分类准确率达91%，验证（对N. undulata非一致天数）准确率为74%，对P. raddiana和S. transversale分别为75%和79%。两种伴生物种的碳增益天数极少，但其好日子与N. undulata基本一致。
讨论部分包括两个子标题：模型性能、天气格局对苔藓植物碳交换的影响。在模型性能方面，PoiCarb 1.1对生理参数敏感，但通过将碳预算视为类别变量（正、负、中性）并利用分类树处理不确定性，有效区分了天气格局的影响。模拟中碳损失主导，可能与模型低估了树皮保水、边界层效应等微环境因素有关，导致碳增益低估或碳损失高估。在天气格局影响方面，光照是首要驱动因子，降水时机决定碳增益与否；尽管苔藓植物耐阴，但低光多云天气频繁阻碍碳增益。全球变暖可能通过增加水汽压亏缺（VPD）加速干燥，进一步减少正碳预算天数。
研究结论翻译如下：评估有利和不利天气格局的频率支持了“不利时机”假说，即不利的日天气格局在热带低地森林中比允许正碳预算的天气更频繁。这一悲观结论对生理参数敏感，即使在最乐观情景（高Amax/Rd）下也成立。研究发现强烈表明，热带低地气候确实可被视为苔藓植物的边缘环境，因为获得正长期碳预算是一项挑战。尽管热带低地苔藓植物生物量低，但物种丰富度仍可能很高。全球温度升高可能会进一步减少正碳预算天数，从而施加更严格的环境过滤。通过实施PoiCarb 1.1，研究人员展示了苔藓植物日碳预算随天气格局的显著差异，表明天气格局变化将影响碳增益，进而影响苔藓植物群落生物量和物种组成。该模型具有广泛的应用潜力，但需要高分辨率微气候数据、良好的碳交换测量以及变水生物水合-脱水动力学实验来改进。
