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摘要
非生物因子和生物因子是植物进化的重要驱动因素，但这些因素在多物种群落中如何相互作用从而影响植物进化，目前仍知之甚少。研究人员开展了实验进化研究，将芸苔属植物Brassica rapa暴露于非生物条件（常温与高温）和生物条件（熊蜂访花、蝴蝶访花或两者共同
摘要
非生物因子和生物因子是植物进化的重要驱动因素，但这些因素在多物种群落中如何相互作用从而影响植物进化，目前仍知之甚少。研究人员开展了实验进化研究，将芸苔属植物Brassica rapa暴露于非生物条件（常温与高温）和生物条件（熊蜂访花、蝴蝶访花或两者共同访花）的组合处理中。经过六代选择后，研究人员在两种温度下种植这些植物，并评估了花部性状分化、温度诱导的花部可塑性以及复杂的非加性进化模式。
研究发现，非生物因子与生物因子的组合导致了独特的进化轨迹：增温对植物性状及其可塑性进化的影响高度依赖于群落背景。在所有性状中，花香气味及其可塑性的进化受增温与生物互作因子组合的影响最为强烈，尤其是与蝴蝶的互作。研究人员发现了大量因多物种群落中进化而产生的非加性效应，且这些效应受到增温的显著改变。
非生物因子与生物因子之间复杂的交互效应和非加性效应将使预测多物种群落中的进化变得复杂化，但为理解当前全球变化背景下植物的快速适应提供了关键知识。
**论文解读：增温与群落背景交互驱动芸苔属植物的快速进化**
**一、研究背景与科学问题**
全球植物多样性是在多种环境因子共同驱动下演化形成的。宏观进化动力学和植物多样化通常并非由孤立的生物或非生物因子单独驱动，而是由其组合效应共同塑造。然而，一个尚不明确的关键问题是：非生物因子和生物因子究竟是同时且独立地影响植物进化，还是它们之间存在交互作用？以往实验已分别证实了单一非生物因子（如干旱）和单一生物因子（如不同传粉者）能够驱动芸苔属植物Brassica rapa的快速进化，例如5年干旱导致B. rapa在多种生活史性状上发生进化差异，而不同传粉者的选择作用则驱动了花部性状的快速分化进化。然而，温度等非生物因子如何影响植物在多物种群落背景下的进化，以及这种影响是否依赖于群落组成，目前尚不清楚。此外，表型可塑性——即同一基因型在不同环境中产生不同表型的能力——被认为是植物适应环境变化的重要前导机制。温度诱导的花部可塑性（temperature-induced plasticity, TIP）可以改变传粉者介导的选择作用，且可塑性本身作为可遗传性状也可能响应非生物和生物因子的选择而进化。在自然系统中，植物同时与多种物种互作，因此进化通常是弥漫性的（diffuse evolution），表现为加性（additive）或非加性（non-additive）模式。然而，环境因子如何影响弥漫性进化的模式，尤其是增温如何改变多物种群落中的非加性进化，仍缺乏实验证据。本研究旨在探究非生物因子（温度）与生物因子（不同传粉者群落）的联合效应如何驱动B. rapa的快速进化，具体回答三个问题：（i）温度与生物处理的组合是否影响花部性状的表型分化；（ii）是否影响温度诱导的花部可塑性进化；（iii）是否改变弥漫性进化（加性与非加性）的模式。
**二、研究技术方法**
研究人员以快速循环型B. rapa（Wisconsin Fast Plant）为研究材料，利用98个全同胞家系构建起始种群。实验采用全因子设计，设置两种温度环境（常温23°C和高温27°C加每周一次30°C处理24小时）与四种生物处理（人工授粉对照、熊蜂Bombus terrestris访花、蝴蝶Pieris rapae访花及产卵、两者共同访花），共8个处理组合，每个组合设2个重复种群（各49株），独立进化6代。第7代在常温下人工授粉以消除母体效应。随后在第8代对每个处理组合随机选取36个基因型各2株半同胞个体，分别在两种温度下种植，测定25个花部性状（包括开花时间、株高、叶片数、花数、花瓣面积、花色反射光谱、花蜜量、花香气味等）。统计分析采用置换多元方差分析（PERMANOVA）、线性判别分析（LDA）、(广义)线性混合模型（(G)LMMs）等方法，通过比较实测值与加性模型预测值来检验非加性进化。
**三、研究结果**
**3.1 温度和生物处理共同驱动表型分化**
研究发现，温度与生物处理的交互作用对整体表型分化有显著影响，并特异性地作用于13个花部性状的进化。在常温进化系中，不同生物处理间表现出显著的表型分化，涉及19个性状；而在高温进化系中，生物处理同样驱动了显著但不同的表型分化模式，分化性状集合有所改变（如花数、额外2种花香气味化合物的释放），部分性状未发生进化（如株高、UVB反射），另有部分性状的进化方向或模式与常温条件下不同。温度效应的强度因生物处理而异：蝴蝶进化植物的温度效应最强（25个性状中有11个在常温与高温进化系间分化），而对照植物仅2个性状、熊蜂和泛化进化植物各5个性状发生分化。这表明增温对植物进化的影响高度依赖于互作生物群落的具体组成。
**3.2 花部性状温度诱导可塑性的进化**
所有处理均表现出温度诱导可塑性：增温使叶片数、花数和1-丁烯-4-异硫氰酸酯释放量增加，同时缩短开花时间、减小花瓣面积并降低苄基腈的释放。可塑性的获得与丧失主要受温度与生物处理交互作用的影响：与常温进化对照植物相比，特定的温度-生物处理组合在11个性状上获得或丧失了可塑性；可塑性强度的变化同样强烈受交互作用（10个性状）和温度单独效应（10个性状）影响，而生物处理单独效应较弱（仅2个性状）。可塑性进化主要发生在花香气味性状上。在常温进化系中，蝴蝶进化植物丧失了大多数气味化合物的可塑性，而泛化进化植物变化最小；在高温进化系中，可塑性变化模式与常温不同。温度对可塑性进化的效应在蝴蝶进化植物中最强（获得与丧失10个性状，强度11个性状），远高于对照（5个性状，1个性状）、熊蜂（4个性状，5个性状）和泛化进化植物（4个性状，5个性状）。
**3.3 温度改变弥漫性进化模式**
温度显著改变了性状及其可塑性的弥漫性进化模式。对于性状进化，有12个性状的加性/非加性性质取决于温度处理：在常温而非高温进化植物中，3个非气味性状和2个气味性状的进化为非加性；在高温而非常温进化植物中，黄色反射率和2种气味化合物的进化为非加性；5种花香气味性状在两种温度下均为非加性进化但方向相反；另有3种气味化合物的非加性进化在两种温度下方向一致。对于可塑性进化，有10个性状的加性/非加性性质取决于温度处理：常温进化植物在4个非气味和4个气味性状的可塑性进化上呈非加性；高温进化植物仅在单株花蜜量上呈非加性；4种气味性状的可塑性在两种温度下均为非加性进化但方向相反；花数可塑性的非加性进化在两种温度下方向一致。
**四、讨论与结论**
本研究揭示了非生物因子与生物因子的组合能够驱动植物产生独特的进化轨迹：增温对植物进化（包括可塑性进化）的影响高度依赖于群落背景，增温可以改变甚至限制植物对生物互作因子的进化响应。温度对蝴蝶访问植物的进化效应远强于熊蜂访问植物，可能源于增温对蝴蝶行为（而非熊蜂行为）的直接影响、不同传粉者对花部性状的偏好差异，以及蝴蝶兼具传粉与植食双重角色和共进化反馈等因素。值得注意的是，同时接受蝴蝶和熊蜂访问的泛化进化植物受温度影响较弱，提示更多样化的传粉者群落可能缓冲增温对植物进化的干扰效应。增温对花香气味可塑性进化的交互效应最强，因为植物挥发物既强烈受非生物因子影响，又是介导生物互作的关键信号。本研究表明，增温通过改变多物种介导的选择模式，进而改变弥漫性进化的加性与非加性模式，这意味着无法通过单独研究单一互作对来预测多物种群落背景下的进化轨迹。该研究结果可能广泛适用于开花植物——约85%的被子植物依赖传粉者繁殖，且几乎所有植物都面临植食性昆虫的选择压力。在气候变化与昆虫多样性下降同步发生的背景下，理解非生物因子与生物互作如何共同塑造植物进化与存续，对于保护生物学、可持续农业以及预测全球变化的生态后果具有重要的理论与实际意义。研究结论指出，非生物与生物因子之间复杂的交互效应和非加性效应将使预测多物种群落中的进化变得复杂，但这些认知对于理解当前全球变化背景下植物的快速适应至关重要。
