多级氮磷添加通过物种组成变化协同降低高寒草地稳定性

《Functional Ecology》：Multi-level nitrogen and phosphorus addition synergistically reduces alpine grassland stability via species compositional changes

　　

养分添加通常会削弱植物多样性对草地生产力（productivity）的稳定作用。然而，这种去稳定效应是否与物种组成变化相关，以及是否随养分输入水平变化仍不清楚。研究人员在青藏高原高寒草地开展了为期6年的多级氮（N；0、5、10、15、20 g N m?2 year?1）和磷（P；0、2.5、5、7.5、10 g P m?2 year?1）添加实验，应用Price方程将群落物种组成划分为丢失、新增和持续物种，并量化它们对群落生产力时间稳定性（定义为多年时间均值生产力与其标准差之比）的贡献。研究发现，群落稳定性和物种丰富度随N和P添加增加而下降，且两养分同时添加时下降更快。物种丰富度降低源于新增物种减少和持续物种丰富度下降。值得注意的是，沿养分添加梯度，物种丰富度仅解释群落稳定性观测变异的5.3%，而新增与持续物种丰富度之和解释了53.1%。重要的是，施肥群落中持续物种减少降低了其自身的异步动态（asynchronous dynamics），而定殖物种减少削弱了新增与持续物种间的异步动态，共同削弱了沿养分梯度的群落稳定性。结果表明，养分添加的去稳定效应主要由物种组成变化驱动，即降低了群落内持续物种间的补偿动态（compensatory dynamics），而非由草地物种丰富度丧失驱动。

研究背景与立项依据

生态系统功能（如植物生产力）的稳定维持是社会获取生物产品与服务的基础。实证研究中，功能稳定性最广泛定义为时间均值与标准差之比。大量理论与实验证据表明物种多样性可促进功能稳定性，但在全球变化背景下该正相关关系并不一致，可能源于人为驱动削弱多样性-稳定性关系，或快速物种组成变化掩盖了多样性的稳定效应。富营养化（尤其是氮N、磷P添加）是主要全球变化驱动因子，施肥常降低植物多样性并削弱生产力时间稳定性，且效应具剂量依赖性，但植物多样性如何介导草地生产力稳定性对养分类型与剂量的响应机制仍不清楚。青藏高原高寒草地占高原面积约64%，物种丰富（>50种/m²），正经历N、P沉降增加，但物种组成变化对生产力稳定性的作用未知。为此，研究人员设置多级N、P及其全因子添加田间实验，聚焦物种增益、丢失与持续如何介导养分类型与剂量对稳定性影响。

论文发表于《Functional Ecology》。

主要技术方法概括

研究依托青海海北高寒草地生态系统研究站（101°12′E，37°37′N，3200 m a.s.l.）2017年建立的随机区组全因子实验，4区组×25样方（6 m×6 m），5水平N（0、50、100、150、200 kg N ha^?1 year^?1尿素）×5水平P（0、25、50、75、100 kg P ha^?1 year^?1过磷酸钙），2018–2023年每年8月中旬每样方取0.5 m×0.5 m地上植被分种测干重。采用Price方程（Price equation，将群落组装分解为丢失、新增、持续三组）划分相邻年物种动态；时间稳定性按均值/标准差计算，并分解为物种稳定性（species stability）与物种异步性（species asynchrony）；线性混合效应模型（linear mixed-effects models, LMEs）分析养分固定效应与年/区组/样方随机效应；普通最小二乘回归检验稳定性与丰富度/异步性关系；结构方程模型（structural equation models, SEMs）量化养分→多样性→稳定性路径。

研究结果

3.1 多样性与稳定性对养分添加的响应

LMEs显示，6年间丢失与持续物种生产力上升、新增物种生产力下降；群落、丢失、持续生产力标准差随N、P上升而增加。物种丰富度与持续物种丰富度随N、P添加下降，且N×P交互显著（P加剧N的负效应）；养分添加减少物种增益、促进丢失。群落稳定性、物种稳定性、物种异步性均随N、P下降，N负效应在高P下增强；持续物种异步性存在显著N×P交互。

3.2 影响时间稳定性的生态因子

回归表明群落稳定性与物种异步性、物种稳定性、物种丰富度、新增组稳定性、持续组稳定性正相关。SEMs揭示养分添加主要通过降低物种异步性削弱群落稳定性，物种丰富度直接贡献仅5.3%；将稳定性分解至组水平后，持续组稳定性下降及持续-新增组异步性下降是主因，由持续与新增物种丰富度损失介导，二者合计解释群落稳定性变异53.1%。

讨论总结

研究证实养分输入通过年际物种波动变化而非多样性绝对丧失去稳定高寒草地生物量生产。N添加独立降低稳定性，P亦降低稳定性且与N正交互，因北方草地常N限制，P效应在阈值以上显化，N+P协同释放多重养分限制放大均值与年际变异。物种组成变化（持续种减少、新增受限）而非丰富度数字本身驱动稳定性下降：持续种减少削弱其内部补偿与异步，新增受限削弱持续-新增异步。经典多样性-稳定性关系在施肥下被组成转向（保守种丢、获取竞争种增）掩盖。

结论部分翻译

研究确认物种组成变化通过Price方程分解在养分梯度上对草地生产力稳定有显著贡献。群落稳定性与多样性随N、P添加率增加线性下降，N+P同施下降更剧。沿养分梯度分析新增、丢失、持续物种与生产力时间稳定性关系，识别出养分去稳定生产力的两机制：持续物种间异步动态降低、新增与持续物种间补偿波动减弱。研究凸显养分类型与剂量调控生态稳定性的关键角色，并指出未来需阐明全球变化驱动如何调制物种组成变化及其草地功能后果。