高处韧性：海拔过滤随时间保护分类和功能β多样性对抗生物同质化

《Functional Ecology》：Resilience in the heights: Elevational filtering preserves taxonomic and functional beta diversity over time against biotic homogenization

　　

环境异质性产生分类和功能β多样性（beta diversity），但一个关键问题是，当全球变化导致物种分布范围变化时，异质性是否能够维持功能多样性，这可能通过偏爱具有某些特征的物种而导致生物同质化（biotic homogenization）。研究人员测试了环境过滤随时间保护分类和功能β多样性的能力，以沿着海拔梯度的蝴蝶群落近期变化作为焦点系统。研究人员在历史时期（1985–2005）和近期（2017–2022）对伊比利亚半岛中部四个山脉的163个离散位点进行了物种采样，该区域在冰期是遗传和分类多样性的避难所。研究人员使用35个二元性状计算功能多样性，并将成对S?rensen相异度（S?rensen dissimilarity）分解为周转（turnover）和嵌套性（nestedness），用于分类β多样性和功能替换（functional replacement）。在历史和近期，成对的分类和功能β多样性与地理距离和海拔相关。距离对分类β多样性的影响强于对功能替换的影响，表明不同山脉中相同海拔的物种扮演相似的功能角色。然而，距离对分类和功能β多样性的影响随时间减弱，而海拔的强影响在近期仍然持续。周转是分类和功能β多样性的主要组分，但嵌套性的相对贡献在近期增加，意味着稀有物种的非随机丧失或广布物种的增加。在相同海拔处，山脉和微气候对分类和功能差异的影响也随时间减弱。沿海拔梯度的每个功能组物种丰富度的变化总体上随时间持续，尽管在一些较高海拔，每个功能组的平均丰富度增加。尽管四个山脉间存在一些生物和功能同质化的证据，但海拔对分类和功能β多样性的影响随时间持续存在。这些结果强调了海拔过滤对维持与生态系统韧性相关的分类和功能差异的重要性，并支持环境异质性在维持功能多样性和提供全球变化避难所中的作用。

**论文解读：海拔过滤在时间尺度上维持分类与功能β多样性以对抗生物同质化**

**研究背景与问题**

全球环境变化对生态系统功能的影响取决于局部群落获得或丧失物种的生态性状，以及群落是趋于分类和功能相似（生物同质化）还是异质化（生物分化）。土地利用集约化可通过增加广布种相对于窄域种的丰度或分布来同质化群落，但环境异质性可能通过支持稀有或功能独特物种的种群来维持功能多样性。因此，生态学家和环境管理者面临的关键问题是：当物种因全球变化而调整分布时，环境异质性是否仍能持续维持β多样性。海拔梯度作为环境异质性的典型代表，通过创造尖锐的空间条件变化，在短距离内过滤物种，并支持一系列功能策略，可能产生功能冗余和对变化的韧性。然而，环境变化对功能多样性的影响方式取决于限制或促进功能不同物种分布范围变化的因素。物种重新分布可能促进生物同质化，如果广布种扩张进入先前独特的群落，同时局部特有种衰退。环境屏障，包括不适宜栖息地，会延迟扩散能力较弱的物种的分布范围扩张。因此，迫切需要实证评估沿环境梯度分类和功能β多样性的变化，以及地形、植被结构或微气候的精细尺度变异在多大程度上能通过缓冲本地种群免受变暖或其他环境变化，或限制广布种的定殖，来维持功能多样性。

**研究内容与主要结论**

研究人员以伊比利亚半岛中部四个山脉（Gredos、Guadarrama、Sistema Ibérico Meridional、Javalambre）的163个位点的蝴蝶群落为焦点系统，利用历史时期（1985–2005）和近期（2017–2022）的物种存在/不存在数据，检验了环境过滤（海拔）随时间维持分类和功能β多样性的能力。研究结果表明，海拔对分类β多样性（β_sor）和功能替换（f-β_sor）的影响在两个时期均持续存在，而地理距离的影响随时间减弱。同时，嵌套性（β_sne和f-β_sne）的相对贡献在近期增加，暗示非随机物种丧失或获得。尽管四个山脉间出现了一定程度的生物和功能同质化，但海拔梯度仍有效维持了群落间的分类和功能差异。该论文发表在《Functional Ecology》。

**关键技术方法**

研究人员使用物种存在/不存在数据计算成对S?rensen相异度，并将其分解为周转（Simpson相异度）和嵌套性组分，分别用于分类β多样性和功能替换。功能多样性基于35个二元性状（涵盖越冬阶段、年化性、蚂蚁关联、寄主植物专化性、寄主植物类型、寄主植物生长型、寄主植物取食部位、产卵类型、飞行期和成虫移动性）计算，通过主坐标分析（PCoA）构建多维功能空间，并提取功能β多样性。微气候数据通过Microclima和NicheMapR包估算，以30米空间分辨率模拟每小时近地面温度。样本队列来自伊比利亚半岛中部四个山脉的163个历史与近期一致采样位点。研究人员采用基于距离的回归模型（置换检验）分析海拔、地理距离、微气候和山脉身份对β多样性的影响，并使用广义加性混合模型（GAMM）检验功能组丰富度随海拔梯度的变化。

**研究结果**

**3.1 海拔对分类β多样性的影响随时间持续**

总体分类β多样性（β_sor）在历史（0.979）和近期（0.976）相似，且主要反映周转（β_sim）。在近期，周转下降，而嵌套性（β_sne）在所有山脉中增加。分类β多样性和周转与海拔显著相关（历史时期R²=0.293，近期R²=0.395），而嵌套性与海拔无显著关系。地理距离与分类β多样性整体相关，但强度在近期显著下降，表明不同山脉相同海拔位点间的β多样性随时间降低。

**3.2 海拔对功能β替换的影响随时间持续**

功能替换（f-β_sor）在两个时期均受海拔强烈影响（历史R²=0.134，近期R²=0.106），主要反映功能周转（f-β_sim）。地理距离与功能周转无显著关系，且对功能替换的整体影响在近期消失。因此，海拔对功能替换的影响随时间维持，而距离效应减弱。

**3.3 微气候和区域效应对功能多样性的影响随时间变化**

分类β多样性在海拔1200–1400m处达到峰值，周转在近期下降，嵌套性在所有海拔区间增加。历史时期，微气候温度差异（3月和6月）解释了相同海拔位点间的周转和整体β多样性，但在近期，微气候主要影响嵌套性。山脉身份（Gredos、Guadarrama、Meridional、Javalambre）是解释海拔1000m以上β多样性的最强预测因子，历史时期主要影响周转，近期主要影响嵌套性。山脉对功能β替换的影响在近期也强于微气候，尤其在1000–2000m海拔影响功能嵌套性。

**3.4 功能组丰富度的海拔梯度随时间持续**

每个功能组的物种丰富度在不同海拔区间存在差异（GAMM平滑项EDF=1.982，p<0.001），但时期间无显著差异（p=0.545）。在1600–1800m海拔，所有7个功能组的丰富度均增加（平均变化+2.86），而在最低海拔区间，5个功能组丰富度下降。总体而言，功能组丰富度的海拔梯度在两个时期保持稳定。

**讨论与结论**

讨论部分指出，海拔对分类和功能β多样性的强效应在两个时期持续，但不同山脉相同海拔位点间的β多样性降低，表明生物同质化趋势。嵌套性贡献增加以及微气候效应减弱进一步支持了同质化。功能组丰富度在中等海拔保持较高功能冗余，但低海拔的物种丧失和高海拔的广布种定殖分别导致减去性和添加性同质化。研究结论（第5节）强调，全球变化对生物多样性和生态系统功能的影响不仅取决于局部α多样性变化，还取决于物种丧失和获得的身份及其空间差异（β多样性）。地形或气候异质性可促进局部种群或群落动态的异步性，降低物种灭绝风险或增加区域尺度上的群落稳定性。对于西班牙中部的高山蝴蝶，1985–2005年相同海拔位点间的局部动物群和气候差异导致了功能差异，但这些差异在2017–2022年减弱。然而，山脉中的海拔梯度随时间维持了分类和功能β多样性，即使区域间差异下降。因此，保护并监测沿山地海拔梯度的栖息地和群落，对于在更广泛地理区域保护生物多样性和生态系统功能至关重要。