当 n 不足时：评估丰度估计中空间抽样误差与样本选择的交互作用

《Ecological Modelling》：When n is not enough: Assessing the interplay of spatial sampling error and sample selection in abundance estimation

　　

摘要

空间抽样误差仍然是丰度估计中一个关键却常被忽视的挑战，尤其是在抽样过程未被明确考虑的情况下。一种根深蒂固的信念认为，增加样本量即可弥补抽样偏差，而忽视了空间抽样过程——如倾向性抽样或便利性抽样——如何塑造这些误差。本文借助将抽样误差分解为由样本选择性、不完备性和统计种群异质性所驱动的三个组成部分，推导了将已实现样本的特征与底层抽样过程属性相联系的解析结果。我们通过模拟案例展示了五种抽样过程——四种原型（等概率抽样、倾向性抽样、空间扩散抽样和基于道路的抽样）以及一种结合上述多种机制的复合机会性过程——如何影响丰度估计的可靠性。研究结果表明，单纯增加样本量——这一在监测工作中常见的本能反应——虽能提高精度，却无法纠正选择性抽样所引起的偏差。这对于公民科学尤为相关，因为海量数据集可能产生精确但系统性误导的推断，如果忽略空间抽样过程的话。我们主张从依赖样本量转向明确刻画抽样过程，并在可行时优先采用基于概率的抽样设计。通过将抽样误差视为一种由过程驱动的现象，本工作为更严谨、更透明的生态推断作出了贡献。本文以方法论视角呈现该框架，专门面向从事研究设计、监测项目实施或公民科学数据分析的定量生态学家、生物统计学家和野生动物统计学家。

引言

生态学常被定义为"科学地研究决定生物体分布和丰度的相互作用"（Krebs, 2014, 第15页）。在这一定义下，生态学意味着对控制丰度时空变化的因果关系的科学探究。此外，它还展示了生态学从以定性观察为基础的自然历史向以严格分析定量数据为核心的现代生态学的历史转变（参见，例如，Peters, 1980, Pastor, 2018）。

Krebs的定义因此提出了三个基本问题（Begon et al., 2006, 第xi页）：(i) 在哪里？（空间分布），(ii) 有多少（或多少量）？（丰度），以及(iii) 为什么？（底层的生态和生物地理过程）。本文聚焦于描述性问题(ii)。更具体地说，我们讨论的是在给定时空域内（现状）丰度的估计——考虑其固有的空间变异——而非其在时间上的变化（时间趋势）。确定一个物种在特定时空尺度上的丰度仍然是一个基本要求，但同时也是许多生态研究和监测项目面临的核心挑战。

在现代生态学框架下，丰度（广义上）被视为一个量纲一致且非负的定量变量（Borcard et al., 2018, 第2.2.4节），最主要的衡量方式是统计个体数量或测量生物量。前者仍然是种群生态学和群落生态学的主要标准，在其中它作为种群动态建模和生物多样性评估的基础。它将每个有机体视为生存和繁殖的离散单元。然而，在聚焦于能量流动的研究中，或在处理体形差异极大的生物体时，生物量、生物体积或覆盖度等指标往往替代计数数据，以更好地反映物种在生态系统中的功能重要性。本文聚焦于基于计数的丰度，这要求对"个体"具有清晰且无歧义的定义——这一条件可能限制了可研究的物种范围，例如排除了克隆型或模块性群居生物，以及许多生长形态（如垫状、密丛状或蔓延状草丛）使得在地面上无法区分或计数离散个体的植物物种。

虽然回答"有多少？"这一问题乍看之下似乎简单明了，但实际操作远非如此。基于计数的丰度估计已在生态学和野生动物学领域产生了大量文献。这些文献可分为两大类，尽管两者往往密切交织：(i) 与野外工作相关的方面，特别是抽样技术和设备（如声学传感器、相机陷阱、诱捕或被动陷阱、网具等），用于在生物体的环境中进行声学记录、成像或物理采样（参见，例如，Brown, 1954, Lamotte和Bourlière, 1969; Brower et al., 1989, 第3d章; Leather, 2005, Schemnitz, 2005, Sutherland, 2006, Swann et al., 2011, Henderson和Southwood, 2016, Moeller et al., 2023）；以及(ii) 与从收集到的观测数据中推断丰度所需的统计方法相关的方面（参见，例如，Seber, 1982; Krebs, 1999, 第一部分; Gore和Paranjpe, 2001, 第4章; Borchers et al., 2002, Buckland et al., 2001, Buckland et al., 2004, Lancia et al., 2005, McClintock和Thomas, 2020, Royle和Converse, 2020）。如此众多的技术和方法——已经到了真正全面且权威的综述似乎令人望而生畏的地步——其直接原因包括：研究和监测目标的多样性、不同物种和环境的差异、野外观察活体生物的固有后勤约束，以及多样的统计框架。

无论采用何种途径，丰度估计通常包含两个步骤（Eberhardt, 1978, Skalski, 1994, Aubry et al., 2012）。第一步涉及对感兴趣的时空域进行抽样，因为通常无法对该域内的每个点进行穷尽式调查。第二步需要测量第一步中选定的抽样单元内的局部丰度。这也对应了两个步骤在操作上的展开顺序。

在这一设置中，生物种群不是直接被抽样以计数个体，而是通过对时空域的抽样间接获取。这一两步过程隐含了丰度在所选时空尺度上具有一定程度的稳定性，依赖于地理封闭和种群封闭的概念（参见，例如，Williams et al., 2002）。虽然时间维度很重要，但本文不予讨论。时间抽样与空间抽样之间——不是根本性的，而是实际操作上的——差异在于，由于环境随机性（如不可预测的天气）、观测者可用性以及其它后勤约束，时间抽样本质上更难控制。估计过程的第二步——以及向绝对丰度估计的转变——超出了本文的范围。

在这一评估基于计数丰度的两步设置中，产生两类主要误差，按照估计步骤的顺序依次为：(i) 观测误差，由个体的不完美探测、重复计数同一批个体或难以评估大群规模所致（参见，例如，White, 2005, Kellner和Swihart, 2014, Vallecillo et al., 2021, Perret et al., 2023; Johnston et al., 2023, 第4.2节）；以及(ii) 抽样误差，因为样本很少能捕捉到空间种群（即从中获取观测值或测量值的空间抽样单元集合）中存在的全部变异性。

需要注意的是，观测误差和抽样误差这两个术语在文献中的使用并不一致，有时指代完全不同的概念，有时作为涵盖多个概念上截然不同的误差来源的统称使用；本文则赋予每个术语一个精确且有限的含义，如下所述。

本文将观测误差理解为观测时刻计数值与真实丰度之间的偏差，即丰度变量上的测量误差。然而，该术语在文献中有时被更宽泛地使用，也涵盖了影响观测步骤的其他类别的误差。这些类别包括分类学和鉴定误差（当目标物种被错误命名或鉴定时产生，例如Jansen和Dengler, 2010, Egli et al., 2020），以及位置误差（也称定位误差、位置误差、地理参考误差或地理误差），即观测值相对于其野外真实位置被错误定位的情况（例如Stehman和Wickham, 2011, Velásquez-Tibatá et al., 2016, Hefley et al., 2017）。

抽样误差产生于推断基于空间单元的样本而非该单元的整体种群，在本文中，它始终指估计值与真实参数值之间的偏差，前提是假定不存在观测误差。需要注意的是，一些作者使用该术语时含义更宽泛，也包含观测误差（例如Staples et al., 2004），在这种情况下，它指估计值与真实参数值之间的偏差，而不区分两个误差来源。虽然该术语在文献中有时被用于指代与估计值相关的标准误（一种精度度量），但本文保留上述定义。这一选择与Cochran（1953, 第10页）所推广的区分相一致，他明确区分了精度——即在重复抽样下结果的一致性——和准确度，后者以抽样误差作为直接度量。本文本质上聚焦于后者。

在转录、数据录入、传输或处理过程中还可能发生其他误差（例如McCord et al., 2021, Bull et al., 2024）。本文仅聚焦于空间抽样误差，并假定不存在其他误差来源。这种抽象是必要的，因为在单篇文章中同时详细形式化地考察所有潜在误差来源超出了可能的范围。

抽样是从总体U中选取样本s的行为，本文将总体U视为一个由N个单元组成的有限集合（例如，对于空间种群，可以是网格单元的集合）。由于这一行为是可重复的——至少在概念上——并且可能产生不同的样本（参见Hedayat和Sinha, 1991, 第2页中的定义），我们将其称为抽样过程，无论采用何种具体方法。我们将关注范围限定在不放回抽样过程。我们通过为每个可能的样本赋予一个选取概率0 < p(s) < 1来形式化这一点。不同样本的选取概率可以不同，从而允许对多种多样的抽样过程进行建模。确定性抽样过程因此是一种退化情形，即以概率1产生单一特定样本。

除遵循预先定义的选取规则的情况外，本文所讨论的抽样过程均源于观测者的个体化、自由裁量选择。因此，它们不一定容易被详细地研究或建模（但参见ter Steege et al., 2011, Tulloch et al., 2013, Fernández和Nakamura, 2015, Dimson和Gillespie, 2023, Guilbault et al., 2025, Grady et al., 2026）。本文的目的不在于为作为示例的抽样过程提供详尽的建模。相反，对于任何给定的抽样过程，我们的目标是捕捉其主要特征，即使其区别于其他过程类型的那个特征。

广义而言，抽样过程可以依据其依赖的以下方面来区分：(i) 倾向性抽样（参见，例如，Aubry et al., 2024及其引用的文献）；(ii) 便利性抽样（也称可达性抽样；参见，例如，Young和Young, 1998, 第93页; Krebs, 1999, 第263页; Barnett, 2002, 第17页）；(iii) 目的性抽样（也称判断抽样）；(iv) 系统抽样；或(v) 概率抽样。前三类通常比系统抽样或概率抽样更自发地使用，因为后两者本质上更具规定性，将观测者绑定到特定的空间单元。在实际操作中，生态学家和博物学家——无论是有意识地还是无意识地——往往实施前三种方法的组合。生态学及公民科学中广泛使用的"机会性抽样"一词通常指的就是这种组合，即观测者根据实际可达性（便利性抽样）和感知到的生态学兴趣（倾向性和目的性抽样）选择样点，而不遵循预先定义的抽样方案。以下我们简要概述其主要特征；这些方法的综述也可参见Myers和Shelton（1980, 第35–44页）以及Donald（2015）。

对于有限种群和丰度估计，当预期丰度较高的单元更有可能被纳入样本时，抽样被视为倾向性抽样（Aubry et al., 2024）——例如在具有特殊生态学兴趣的区域、保护区、生物多样性热点地区，或已知栖息有目标物种的地点。

对称的情况——逆向选择性抽样——是指丰度预期较低的单位更有可能被选中，例如为了过度代表物种分布的边缘，为了研究缓冲区对保护区域建立的效果，或者为了研究退化生态系统的自然恢复（Aubry等人，2024）。在便利抽样中，选择过程依赖于实际操作上的便捷性，例如可达性、观测者的安全或简化的行政手续。在此，抽样过程由观测者根据自身便利标准选择的地点所决定，或者由应用类似逻辑的监督员所决定。很大一部分博物学数据（特别是来自公民科学项目的数据）受到便利抽样的影响；例如，单位可能根据其靠近道路、城市区域或观测者住所的距离来选定。在目的抽样中，从统计总体中选取那些被认为具有典型性或适合该研究或项目的单位。例如，当"生态学家主动寻找感兴趣的事件，如鸟类的活跃繁殖巢，或某一特定植物种类"时就属于这种情况（Edwards等人，2006）。植物学家例如会目标定位那些看起来栖息地条件有利区域；他们可能在某些草地上寻找某一特定兰花物种，因为他们认为该地的土壤类型和含水量符合该物种的生态需求。在这种情况下，抽样框的正式定义——例如所有潜在有利栖息地的完整列表或地图——会被专家判断所取代。系统抽样基于规则的、确定性规则的应用。抽样过程在概念上简单且相对容易实施，只需要在执行时保持严格的一致性。这是生态研究和监测项目中经常选用的方法。例如，观测者可能建立条带样带（固定宽度样带，即具有定义面积的狭长矩形样地），或在空间域上以均匀间隔设置计数方格。由于本文在有限面积抽样单位总体的框架下展开推理，这要求将空间域划分为一组互不重叠的单位（基于镶嵌划分框架）。然后根据特定的抽样间隔从这些单位中选取一个子集。概率抽样涉及根据概率抽样设计——即特定的概率质量函数——使用适当的算法来选取样本（见Tillé，2006）。它是唯一一种每个可能样本都具有已知、非零被选中概率的抽样过程。这意味着总体中的每个个体单位也具有已知的、非零的被纳入概率。虽然选择性抽样偶尔可以依赖随机选择机制，但在本文中，我们将其视为非概率方法，因为纳入概率被认为未知。同样，便利抽样和目的抽样代表两种非概率抽样形式。如果起始点是随机选择的，系统抽样可以被归类为概率抽样设计。然而，这仍然是一个高度特殊的情况，不能像简单随机抽样那样作为该类别的一般原型。选择性抽样、便利抽样和目的抽样等过程并不能保证所选单位覆盖整个感兴趣的空间总体。相反，系统抽样确保采样单位在整个总体中均匀分布，不受观测者偏好的影响。此外，通过使用适当的抽样间隔，系统抽样最大限度地减少了可能由丰度的空间变异性（即空间趋势和正空间自相关）所导致的数据收集冗余。概率抽样提供了选择样本的多样化设计——无论是以空间显式方式还是非空间方式——同时提供了用于估计总体参数和量化相关不确定性的广泛而稳健的理论框架（基于设计的估计，见如Aubry和Francesiaz，2022）。当对单位总体（也称为统计单位）进行抽样时，主要关注点通常是样本量。尽管大量统计文献讨论了这一主题，但它在生态学领域中的 prominence 较低（但见Robson和Regier，1964；Eberhardt，1978；Krebs，1999，第7章；Blaustein和Spencer，2005，第203–205页；Henderson和Southwood，2016，第2.2.3节）。在许多生态研究或项目中，核心目标是通过调整样本量来最小化抽样方差。此类调整通常使用隐含假设简单随机抽样的公式进行，而不管实际采用的抽样方法如何。因此，存在一种仅关注样本量而忽视抽样方法的倾向，而在许多情况下，抽样方法既未明确定义也未得到论证。然而，如果没有对抽样方法进行清晰的正式化定义，对样本量是否充足或适合目标进行任何评估都从根本上是不恰当的。这就产生了一个矛盾的局面，即用于证明未来推断可靠性的标准——样本量——本身却缺乏形式化基础。这一悖论要求我们更仔细地审视生态学观测项目的结构。此类项目在两个基本独立的维度上存在差异：时空抽样的指定程度和观测协议的标准化程度。在一种极端情况下，非结构化项目既未指定预定义的抽样设计，也未制定标准化的观测协议。在另一极端情况下，结构化项目同时指定了两者。在这两个极端之间，半结构化项目通常要求完整的检查清单和努力元数据，同时将时空抽样留给参与者的自主决定。这些额外数据可以支持基于模型的丰度预测，但无法解决由地点和时间选择的自主性所导致的潜在偏差。根据上述抽样过程分类法，非结构化和半结构化项目通常依赖机会抽样，而结构化项目则一般基于系统抽样或概率抽样，两者通常以分层形式实施（例如分层系统抽样、分层随机抽样）。公民科学项目主要为非结构化项目（例如iNaturalist，Di Cecco等人，2021），偶尔为半结构化项目（例如eBird，Sullivan等人，2014），很少为结构化项目（例如LIMAT，Guillemain等人，2025）。公民科学项目的快速增长以及GBIF等全球生物多样性聚合器的扩展，使得可用于分析的生态数据量出现了前所未有的增长（Dickinson等人，2010，McKinley等人，2017）。此类数据在用于估计总体参数（如丰度）时所持续提出的方法论挑战，凸显了对空间抽样过程如何影响估计误差进行形式化统计理解的迫切需求。这尤为关键，因为公民科学的主要吸引力在于其海量数据，从而经常导致一种但具有误导性的假设，即大样本量可以减弱甚至消除抽样偏差。为有助于阐明这一问题，本文的目标是检验仅考虑样本量是否足以评估样本用于丰度估计的质量，以及空间抽样过程本身在多大程度上影响这种质量。为此，我们：(i)在有限总体抽样框架内正式化空间抽样过程；(ii)提供均值估计抽样误差理论的关键要素——包括原创结果；(iii)提出一种用于建模固定规模、不放回空间抽样过程的统一方法；(iv)引入一个虚构的空间总体示例——松散地受到两个生态资源斑块景观的启发，并刻意保持数学上的可处理性——以及相关的模拟丰度变量；(v)通过一系列具体的空间抽样示例来展示这些分析结果。这些结果建立在Meng（2018）所提出的抽样误差分解基础之上。其推导在此以更直接和初等的方式呈现，需要最少的代数运算且无需分布假设。然而，本文的核心贡献在于其他方面：它明确地连接了样本层面和过程层面的视角。这种联系不仅仅是形式上的：它揭示了抽样误差并非特定数据集的偶然特征，而是抽样过程本身的结构后果，由被采样概率与感兴趣变量之间的相关性所决定。与Aubry等人（2024）所遵循的诊断方法一致，本文刻意专注于抽样误差的形式化表征，而非开发新的推断方法。我们的目标不是评估旨在缓解此类误差的现有技术的相对性能、优势或局限性。相反，我们旨在更深入地理解此类误差如何从抽样过程中产生——我们认为这种诊断是开发更有原则的推断工具的必要前提。这样的贡献旨在支持对生态学观测数据集中得出的结果进行更严格和透明的解释，并为未来的方法学发展奠定基础。**片段速览**

**正式化**

从一组面积为N的空间单位总体（例如样方、样地、站点、栅格单元）U中，空间抽样由选取一个大小为n≤N的子集s?U组成，称为样本（即抽样是不放回的）。与任何集合一样，样本可以使用成员指示器来描述，当单位i∈U被纳入样本s时取值为Ii=1，否则为Ii=0，从而定义一个向量I=(I1,I2,…,IN)。我们有：∑i∈UIi=n；IˉU=n/N以及SI2=IˉU(1?IˉU)。在本文中，样本的大小——

**抽样误差理论：从样本到抽样过程**

本节呈现了支撑本文的抽样误差理论的关键要素。我们首先以特别直接和初等的方式推导Meng（2018）的抽样误差分解。然后详细说明其三个组成部分的解释并考察它们之间的相互作用。在此基础上，我们引入了几个原创结果，建立了样本层面（抽样误差发生的层面）与过程层面（抽样设计确定被采样概率的层面）之间的明确形式化桥梁。

**空间抽样过程建模**

仅观测到空间抽样单位总体的一部分（即样本）这一事实引入了一种可以被建模的不确定性来源。这有时被称为纳入模型（Gelman等人，2014），该术语是多义的，可能导致混淆。关于抽样模型一词，通常用于指代对感兴趣变量所假设的统计分布，这是一个根本不同的概念（见如Aubry和Francesiaz，2022）。

**空间总体示例**

要展示第3节中呈现的理论结果，需要使用模拟数据。事实上，计算抽样误差?s??U或样本选择性RIy需要知道总体所有单位中丰度值的完整向量y。在定义上，这一信息在任何真实数据集中都是不可获得的，因为在真实数据中只有被抽样的单位被观测到。即使暂时搁置这一根本障碍，符合本文的形式化设置还需要——

**空间抽样过程示例**

本节的目的是展示以下两者的联合作用：(1)样本量n（由抽样分数f决定）和(2)空间抽样过程。给定一组空间抽样单位总体及其相关丰度变量，可以实现广泛的抽样过程。我们选择了四个具体的典型过程在以下进行详述：(i)等概率抽样；(ii)选择性抽样；(iii)空间分散抽样；(iv)基于道路的抽样。这四种——

**讨论**

本文呈现的结果汇聚到一个根本性的概念转变：抽样误差是过程驱动的，而非噪声驱动的现象。将某种变异来源标记为"噪声"，本质上是对决定因素无知的一种承认——而本文所开发的正式框架正是旨在消除这种无知。迄今为止，生态学中没有统一的抽样统计理论。相反，该领域演变成了一组零散的方法（结论中的示例——

综合本文呈现的结果和讨论，它们汇聚于一个核心信息：生态学样本的质量不能仅凭其大小来评估。正如通过抽样误差的分解（公式(12)）及其过程层面期望（公式(15)或(20)）所形式化的一样，估计精度并非从根本上仅由样本量决定。相反，它取决于空间总体和抽样过程的结构特性。

这一原则的视角 关于误差与抽样过程之间的相互作用，仍有许多方面有待探索，特别是：(i) 增加总体规模（即区域空间单元的数量）所产生的影响，这取决于采样域或采样单元的大小是否固定；(ii) 空间自相关性对大小为 n 的样本中所含有效信息量的影响（有效样本量的概念）；(iii) 观测误差与CRediT作者贡献声明 Philippe Aubry：撰写——原始草稿、软件、方法论、形式分析、概念化。Gwena?l Quaintenne：撰写——审阅与编辑。Matthieu Guillemain：撰写——审阅与编辑。Florence Matutini：撰写——审阅与编辑。 代码可用性 用于获得 CPS 下 RIy 抽样分布示例的核心程序和功能已——从另一个编程环境——重新用 C 语言实现，并通过 lastat 包与 R 编程环境进行接口对接，以提供可移植、开放且可重复的实现。本文报告的数值结果使用此新实现进行了复现，误差在 Monte Carlo 波动范围内。该版本的Funding 本研究未获得任何资助以协助本文稿的撰写。 利益冲突声明 作者声明，他们没有已知的竞争性财务利益或个人关系，这些关系可能会影响本文所报告的工作。 致谢 我们感谢四位匿名审稿人投入的时间来阅读这篇方法论文章。他们的意见，尤其在视角上互补，使我们有机会改进和扩展本手稿。 Philippe Aubry|Gwena?l Quaintenne|Matthieu Guillemain|Florence Matutini OFB——法国生物多样性办公室——监督、评估与数据处——数据与方法支持单元，Saint Benoist，BP 20，78612 Le Perray-en-Yvelines，法国