《Ecological Modelling》：Long-term population dynamics of a human-associated colonial raptor: Case of Lesser Kestrel
Falco naumanni
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对群居鸟类的长期监测至关重要，因为群体表现不能由单一繁殖指标代表。一个群体可能每个被占用巢的繁殖力很高，但如果使用的巢位较少，则总体雏鸟产量可能较低。研究人员分析了希腊中部一个Lesser Kestrel（Falco naumanni）巢箱群体20个繁殖季节（
对群居鸟类的长期监测至关重要，因为群体表现不能由单一繁殖指标代表。一个群体可能每个被占用巢的繁殖力很高，但如果使用的巢位较少，则总体雏鸟产量可能较低。研究人员分析了希腊中部一个Lesser Kestrel（Falco naumanni）巢箱群体20个繁殖季节（2005–2025）的标准化监测数据，将年度群体产出明确分解为两个组成部分：繁殖参与度（以巢箱占有率（nest-box occupancy）衡量）和每个占用巢箱的繁殖力（productivity per occupied box）。分析包括1974个箱年记录和1375次确认的繁殖尝试。在占用巢箱中，平均窝卵数为4.02 ± 1.04枚卵，平均孵化数为2.99 ± 1.55只，平均出飞数为2.76 ± 1.59只。平均孵化成功率（hatching success）为0.717 ± 0.348，而从孵化幼鸟到出飞的成功率（fledging success from hatched young）很高，平均为0.924 ± 0.211。年度出飞数量变化显著，从108只到281只，主要由占有率的非线性变化驱动，而非每个占用巢箱繁殖力的强烈时间变化。繁殖物候（breeding phenology）在不同年份间也差异显著。可获得1357个巢的产卵日期；平均产卵日期为儒略日（Julian day）130.3 ± 9.05，中位数为第130天，四分位距为11天。年度中位产卵日期没有显著的方向性趋势，年度产卵日期离散度的变化仅边缘显著。在巢水平上，繁殖表现呈单峰季节模式：中间产卵日期产生最大的窝雏数和最低的完全失败概率，而极早和极晚的巢对群体产出贡献较小。孵化期平均为27.8 ± 0.57天，育雏期（nestling period）平均为29.0 ± 1.54天，总繁殖期平均为56.8 ± 1.63天。总体而言，群体产出的长期变化主要由繁殖参与度的变化塑造，而季节发生在巢水平进一步影响了繁殖成功。通过表明群体产出更多地依赖于繁殖配对的数量，而非每个占用巢箱繁殖力的显著变化，本研究突出了占有率作为群居猛禽关键种群组成部分的重要性。更广泛地说，这些发现表明，巢箱群体的长期保护评估应整合繁殖参与度、季节物候和总繁殖产出，而非仅依赖每巢繁殖力。
**论文解读：长期监测揭示巢箱占有率驱动红隼群体繁殖动态**
**研究背景与问题**
在快速变化的人为景观中，长期监测是理解动物种群真实动态的关键手段。传统研究常依赖单季繁殖成功或短时间序列比较，但种群变化受跨世代的环境随机性影响，罕见但强烈的事件（如干旱、热浪）可能留下持久的人口效应。对于群居鸟类，群体表现不能由单一繁殖指标代表——一个群体可能每个被占用巢的繁殖产出很高，但若使用巢位减少，总体出飞数仍可能下降。因此，关键问题在于：繁殖参与度（即每年有多少对鸟参与繁殖）与每对鸟的繁殖成功率如何共同塑造群体长期产出？红隼（Lesser Kestrel, *Falco naumanni*）是一种小型、迁徙、群居的食虫隼，历史上曾广泛分布于地中海盆地，但自1950年代以来，因农业集约化、农药使用和传统建筑消失导致巢址丧失，许多种群急剧下降（下降超过80-90%）。保护措施（如人工巢箱安装）已广泛开展，但巢箱系统本身可能引入过热、竞争等新约束。因此，需要量化群体产出随时间的变化机制，以指导保护评估。本研究基于希腊中部一个巢箱群体20年（2005–2025）的标准化监测数据，旨在分离繁殖参与度和每箱繁殖力对群体总产出的贡献，并分析产卵物候对巢水平繁殖成功的影响。该研究发表在《Ecological Modelling》上。
**主要技术方法**
研究人员采用广义加性模型（Generalized Additive Models, GAMs）分析1974个箱年记录（来自224个巢箱，覆盖20个繁殖季节，样本来源为希腊中部Thessalian平原的Armenio地区）。关键技术包括：将年度群体出飞数分解为巢箱占有率（occupancy）和每占用箱出飞数两个成分，分别用二项GAM和负二项GAM建模；产卵物候对巢水平繁殖表现（出飞数和完全失败概率）的影响通过包含产卵日期和年份光滑项的GAM分析；繁殖周期时长（孵化期、育雏期、总繁殖期）通过高斯GAM分析。所有模型均以巢箱身份作为随机效应光滑项，以控制重复观测的非独立性。年度期望群体产出由占有率预测值与每箱出飞数预测值相乘得到。
**研究结果**
**3.1 基本繁殖表现**：在1375次确认繁殖尝试中，平均占有率0.697，年度变化范围0.462–0.937。平均窝卵数4.02±1.04枚，平均孵化数2.99±1.55只，平均出飞数2.76±1.59只。孵化成功率0.717±0.348，出飞成功率（从孵化幼鸟）0.924±0.211。完全失败率18.0%。年度总出飞数变化显著（108–281只），最低在2019年，最高在2016年。
**3.2 繁殖物候**：1357个巢的产卵日期数据显示，平均产卵日为儒略日130.3±9.05，中位数130天，四分位距11天。个体产卵日期范围100–179天，中央95%在115–150天之间。高斯GAM显示产卵日期在年份间有显著非线性变化（edf=8.81, p<0.001），但年度中位产卵日期无显著趋势（p=0.287），年度四分位距仅边缘显著（p=0.087）。表明产卵日期在年间波动，但无一致方向性偏移。
**3.3 巢水平繁殖**：负二项GAM显示，每占用箱出飞数与产卵日期呈显著非线性关系（edf=4.34, p<0.001），呈单峰模式：中间产卵日期产生最大窝雏数，极早和极晚巢产生较少出飞数。完全失败概率的二项GAM显示互补模式：中间产卵日期失败概率最低，两端升高（产卵日期edf=3.93, p<0.001；年份edf=4.71, p=0.005）。
**3.4 繁殖周期时长**：基于1108个巢的完整数据，孵化期平均27.8±0.57天，育雏期平均29.0±1.54天，总繁殖期56.8±1.63天。高斯GAM显示所有时长指标在年份间有显著非线性变化，但绝对差异小，时长相对稳定。
**3.5 群体水平占有率与繁殖力**：占有率二项GAM显示年份效应高度显著（edf=5.73, p<0.001），早期较低，中期升高，后期下降。每占用箱出飞数的负二项GAM仅显示边缘时间效应（edf=2.72, p=0.096）。结合两个模型，期望年度群体产出主要受占有率变化驱动，而非每箱繁殖力的强烈变化。相对群体生产力指数显示早期低于均值，中期高于均值，后期降低。
**讨论与结论**
研究结果表明，群体表现不能仅用每巢繁殖力评估：占用巢箱的繁殖表现相对稳定，但总产出因占有率波动而大幅变化。占有率而非每箱繁殖力是群体水平繁殖力变异的主要来源。这一区分对群居猛禽的种群动力学至关重要，因为群体产出取决于每年有多少对鸟进入繁殖种群。物候方面，产卵日期在年间无方向性趋势，但巢水平上中间产卵日期表现最佳，极早和极晚巢贡献较小且失败概率高，说明季节内时机对繁殖成功有重要约束。繁殖周期时长虽在年间有显著变化，但绝对差异小，表明发育时间相对刚性。研究结论强调：巢箱群体的长期保护评估应整合繁殖参与度、季节物候和总繁殖产出，而非仅依赖每巢繁殖力。管理措施应优先维持高占有率（如保持巢箱良好状态、减少干扰、维持猎物丰富景观），并关注物候同步性。总体而言，20年监测显示，群体水平繁殖力更多地受年际间繁殖参与度变化影响，而非每对鸟表现的缓慢变化，这符合经典种群理论，并为基于巢箱的保护项目提供了实用目标。
