十年人工干旱通过亚马逊地栖蚂蚁群落的同质化提高了稳定性

《Forest Ecology and Management》：A decade of experimental drought increases stability through homogenization of an Amazonian ground-dwelling ant community

　　### 摘要要点- 我们评估了亚马逊地区在十年排雨实验后的蚂蚁β多样性。- 时间β多样性及物种周转率随局地湿度的增加而升高。- 极端干旱通过强烈的环境筛选驱动了高度的嵌套性。- 干旱条件排除了暂时性类群，留下一个在时间上稳定的幸存者核心。- 长期干旱通过生物同质化增强了群落稳定性。### 引言热带雨林历来以其高年降雨量以及在全年相对均匀的降水分布为特征。然而，近几十年来，极端降水格局的变化（包括季内和季间的变化）在全球范围内以令人担忧的速率上升（Malhi 和 Wright，2004；Fu 等，2013；Jiménez-Mu?oz 等，2016）。与此同时，许多热带地区正在经历严重的暖干化趋势，对承载原生森林的地区影响尤为剧烈，最典型的就是亚马逊盆地（Hilker 等，2014；Bonal 等，2016；Van Passel 等，2024）。这些剧烈干旱改变了热带雨林的关键结构特征和微环境特征，增加了树冠开放度并减少了枯枝落叶层的湿度（Nepstad 等，2002）。因此，更频繁、持续更久且更强烈的干旱威胁到生物多样性的稳定（Feng 等，2021；但参见 Buscardo 等，2021），并对从树木到地面生活的蚂蚁在内的多种生物产生连锁效应（Mattson 和 Haack，1987；Dejean 等，2022）。在原生热带森林中，浓密的树冠和厚实的枯枝落叶层充当关键的缓冲层，保护林下层免受宏观气候极端事件的影响（De Frenne 等，2019；Scheffers 等，2014）。虽然地面生活的蚂蚁对天气条件的变化表现出一定的可塑性，例如热可塑性（Bujan 等，2020），但它们对温度和湿度的联合变化非常敏感（Bujan 等，2016；Calazans 等，2020）。因此，在长期干旱期间，微气候缓冲层的退化（如湿润的枯枝落叶层）会影响其行为（Parr 和 Bishop，2022），并最终影响其生存（Roeder 等，2021）。生理限制与资源可用性的变化以及种间互作改变等非生物变化的间接效应相结合，可能会限制它们在特定区域的持续存在，促使其向更适宜的微栖息地或邻近位置移动（Parr 和 Bishop，2022）。改变的降水模式还会进一步调节觅食活动和蚁群建立（Queiroz 等，2023），从而在时空尺度上对蚂蚁多样性产生连锁效应（Ahuatzin 等，2019；Dantas 和 Fonseca，2023；Jenkins 等，2011；Kass 等，2022）。因此，资源的异质性（Ribas 等，2003）和时间变异性（Falc?o 等，2016）在塑造蚂蚁群落中起着至关重要的作用。特别是，干旱可以同时恶化栖息地条件（如枯枝落叶层微气候和巢穴适宜性，Parr 和 Bishop，2022），并减少如节肢动物猎物可用性之类的资源（Newell 等，2023）。因此，极端干旱充当了强烈的环境筛选器，在局部淘汰了依赖水分的类群，同时有利于一个非常有限的高韧性物种子集，可能在空间和时间上推动群落的同质化。将干旱效应与自然背景变异区分开来极具挑战性，因为观测到的干旱事件在范围、强度和持续时间上的变化是不可预测的。因此，操纵性野外实验对于分离因果关系和直接测试特定变量的变化（如湿度）如何改变群落结构至关重要（Bonal 等，2016；Hoover 等，2018；Filazzola 和 Cahill，2021）。在这些实验框架内，改变的降水动态可能同时影响α多样性（如物种丰富度）和空间β多样性（如不同微气候之间物种组成的差异）（Almeida 等，2023）。具体来说，评估这种空间β多样性至关重要，因为它能捕捉到随着栖息地质量变化而能够建立并利用资源的蚂蚁物种的环境筛选和周转过程（Nunes 等，2020）。然而，关于干旱影响的实证研究往往得出相互矛盾的结果，这主要是受到时间尺度有限的限制（如 Meir 等，2018；但参见 Ruijsch 等，2025）。因为短期观测主要捕捉的是暂时性反应，十年级别的实验数据虽然罕见，但对于确定生态系统的稳定性至关重要（Sanchez-Martinez 等，2025）。因此，除空间比较外，将时间β多样性（即一个样地在时间推移中群落组成的变化）分解为其核心组成部分——周转（给定样地在特定时间点上原有物种被不同物种所替代）和嵌套性（物种的非随机丧失，其中所得群落为原始群落的子集）——是必要的，这有助于揭示受胁迫群落最终是通过混乱的崩溃而不稳定，还是通过生物同质化而稳定下来（Baselga，2010）。利用亚马逊雨林深处的长期排雨实验，我们评估了极端干旱对生物多样性的影响。我们使用了一个1公顷的降雨截留结构，由悬挂面板组成，拦截林下降雨，从而在地球上最湿润、生物多样性最丰富的森林之一中创造了一个前所未有的干旱森林微气候。此前针对该实验环境的研究已确定，人为诱导的干旱严重影响了地面生活的蚂蚁群落，导致总体物种丰富度降低，并推动群落组成向广适性物种和嗜热物种转变（Almeida 等，2023）。此外，尽管广适性蚁群的丰度在长期干旱下下降，但存活蚁群的资源探测能力和觅食距离几乎未受影响（Almeida 等，2025）。然而，这些先前的研究在评估α多样性和行为特征时，将整个实验样地笼统地视为一个同质的分类处理，与控制样地（干旱组 vs. 对照组）进行比较。它们并未涉及干旱本身的小尺度空间变异性。因此，干旱强度的内部空间梯度（从受影响较小的样地边缘到严重干燥的核心区域）如何驱动群落组装的某些基本机制，仍然未知，例如受胁迫群落是通过高周转率而失去稳定，还是通过嵌套性和环境筛选而稳定下来。我们的目标是在干旱样地内，从样地中心到边缘的细尺度土壤湿度梯度上评估蚂蚁群落的β多样性。为了验证干旱操纵的有效性并确保样地边缘准确地反映自然背景条件，所有比较都是针对面积完全相同的配对未操纵对照样地进行的。在将近一年的时间里，我们进行了标准化的蚂蚁采样，以评估在最初安装排雨基础设施整整十年后，沿土壤湿度梯度的群落相似度变化（β多样性）。我们假设：（1）总β多样性和物种周转率将从样地中心向边缘沿梯度增加，因为环境筛选的放松允许更多种类的物种建立；（2）样地中心由于其干燥条件而产生的微气候胁迫，将把核心群落限制为一个耐旱类群中稳定的嵌套子集。最终，我们的结果展示了在极端干旱下强烈的环境筛选如何驱动热带土壤表面群落的重构和同质化。### 各部分片段#### 研究区域研究在位于巴西帕拉州卡希安纳国家森林的费雷拉·佩纳科考站进行（图1a；1°43′ S，51°27′ W）。该区域以原生高陆地热带雨林为主，其特征是黄色砖红壤，地势高于河面10至15米，季节性泛滥的可能性较低。年平均气温为26 °C，日较差小于4 °C。年降水量在2000至2500毫米之间，经历明显的干旱期。#### 结果总体而言，我们记录了239个蚂蚁物种，分属10个亚科和59个属。对照样地拥有191个物种（其中69个为样地特有），干旱样地拥有170个物种（其中48个为特有），两者共有122个蚂蚁物种。物种频率分布强烈右偏，许多类群在整个年度内仅作为单发或双发出现，仅留下少量核心物种在不同样方和月份间被反复检测到。与既往的发现一致。#### 讨论综上所述，我们的发现凸显了局地微气候梯度在严重干旱条件下塑造蚂蚁群落动态中的关键作用。具体而言，我们发现长达十年的诱导干旱对细空间尺度（100 × 100米）上地面蚂蚁的时空β多样性产生了负面影响。即便微气候向样地边缘仅有轻微的缓和，也显著改变了蚂蚁群落动态，凸显了蚂蚁对微气候的高度敏感性。#### CRediT作者贡献声明- **Rony P.S. Almeida**：概念化、数据整理、形式化分析、方法学、项目管理、撰写（初稿）、撰写（审校与编辑）。- **Reuber Antoniazzi**：概念化、调查、方法学、撰写（初稿）、撰写（审校与编辑）。- **Arleu B. Viana-Junior**：概念化、形式化分析、调查、方法学、撰写（初稿）、撰写（审校与编辑）。- **Rogério R. Silva**：概念化、数据整理、资金获取。#### 开放研究声明本研究所用的数据集和R脚本已公开存放于Figshare仓库：https://figshare.com/s/3d703ef1cf3417f03b59#### 资金资助本研究部分由巴西高级人才培养协调局（CAPES）资助，资助代码 001。RPSA 由巴西全国科学技术发展委员会（CNPq）资助（RPSA：PCI-DC-313516/2015-4；RRS：441201/2023-7 和 314775/2026-9）。ABVJr. 获得巴西-挪威生物多样性研究联盟（BRC）的博士后奖学金，以及 Hydro-Alunorte 的资助（#12/16 生态互作项目）。RA 由……资助。#### 利益冲突声明作者声明，他们不存在任何已知可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。#### 致谢我们衷心感谢 LBA/ ESECAFLOR 和费雷拉·佩纳科考站的所有工作人员提供的后勤支持和住宿。感谢 Adrian Troya、Alexandre Ferreira、Emília Albuquerque、Joudellys Andrade-Silva、Júlio Chaul、Lívia Prado、Otávio Silva、Rodrigo Feitosa 和 Thiago Silva 在蚂蚁鉴定方面给予的帮助。我们感谢 Chris Schalk 在本文早期版本中提出的见解，以及 Gabriel Andrade-Ponce 和 Karen Velasquez-C. 在图形摘要方面提供的支持。**作者列表**：Rony P.S. Almeida | Reuber Antoniazzi | Arleu B. Viana-Junior | Rogério R. Silva