不同气候区森林恢复后，菌根转变的差异性支撑了土壤微生物功能的恢复

《Forest Ecology and Management》：Contrasting mycorrhizal shifts underpin the recovery of soil microbial functions following forest restoration across climatic regions

　　

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  森林恢复促进亚热带地区丛枝菌根真菌增殖，但在温带地区促进外生菌根真菌增殖
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  菌根类群主导土壤微生物群落组装及多功能性
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  丛枝菌根-细菌网络与外生菌根-真菌网络在不同气候区支撑生态系统恢复

引言

森林恢复已成为缓解气候变化和土地退化的关键全球战略，具有恢复关键生态系统服务的潜力，包括碳（C）固存、养分循环和土壤团聚（Bastin等，2019；Bonan，2008；Jiang等，2026）。然而，恢复生态系统的长期成功不仅取决于地上植被，还取决于地下相互作用，在地下，植物和土壤微生物共同调控生态系统的功能和稳定性（Bardgett和van der Putten，2014）。菌根真菌，主要包括丛枝菌根真菌（AM）和外生菌根（EcM）真菌，与超过80%的维管植物建立共生关系，从而调控初级生产者的表现和恢复力（Brundrett和Tedersoo，2018；van der Heijden等，2015）。最近的证据表明，菌根真菌充当菌丝高速公路，延伸根系并运输资源，从而创造植物-微生物相互作用的活跃界面（Jin等，2024；Vieira等，2025；Zi等，2025）。然而，森林恢复如何影响菌根真菌群落及其在构建土壤微生物群落和相关功能中的作用，仍然在很大程度上未得到解决。

森林恢复可能通过一系列生态机制影响菌根真菌群落，这些机制分别取决于树木的菌根类型、林分组成、宿主物种身份以及改变的土壤特性（Chen等，2025；Singavarapu等，2024）。树木菌根类型和宿主身份可能作为AM和EcM类群组装的主要过滤器，因为每种植物类型倾向于促进一类或另一类真菌（Lu等，2022；Neuenkamp等，2018）。然而，树木多样性增加可能削弱这种专性，通过扩展生态位机会允许不同菌根类群的局部趋同（Singavarapu等，2024）。随着生态系统恢复的推进，土壤特性的变化，如养分积累和土壤有机质质量的转变，可能筛选出不同的菌根策略（Chen等，2018）。阔叶树的易分解凋落物倾向于增加土壤矿质养分的可利用性，这有利于AM真菌（Midgley等，2015）。相反，针叶树的凋落物难分解且分解缓慢，这可能促进土壤有机质的保留，从而有利于EcM真菌（Valverde-Barrantes等，2015）。这些动态过程可能受气候混杂，AM真菌主要占主导地位于温暖湿润的低纬度地区，而EcM真菌则占主导地位于凉爽干燥的高纬度地区（Zhong等，2021）。然而，植物和土壤反馈以及气候如何共同打破和重组森林恢复后菌根策略的转变，仍然未知。这种不确定性限制了我们对植物-土壤相互作用及其对生态系统恢复影响的机制理解。

不同类型的菌根真菌，通过其源于形态和生化特征的机能分化，可以改变恢复生态系统中的生态功能（Brundrett和Tedersoo，2018；van der Heijden等，2015）。这些真菌以促进地上群落的生产而著称（Bunn等，2009；Neuenkamp等，2018）。最近的证据表明，它们的影响还通过养分富集的菌根圈热点扩展到了地下土壤微生物群落（Argiroff等，2022；Jin等，2024）。AM真菌可以招募细菌如链霉菌，这一过程使局部磷活化效率相对于任何一方单独作用提高数倍（Jin等，2024）。AM和EcM真菌在菌丝周转和分泌物组成方面存在差异，这种差异产生了不同的土壤微环境，可能筛选出携带不同功能特征的微生物群落（Singavarapu等，2024；Tripathi等，2025）。因此，菌根真菌与自由生活的土壤微生物之间的相互作用可以构成植物-菌根真菌-细菌连续体的重要组成部分，驱动养分获取和土壤有机碳固存等关键生态功能的变革（Duan等，2024）。然而，森林恢复后AM与EcM真菌主导地位的交替如何重组这些功能各异的土壤微生物网络，仍然未知。

为解决这些知识空白，我们对中国亚热带、暖温带和温带地区的18个森林恢复样带（涵盖162个样地）进行了调查。在每个样带中，我们采用标准化的成对样地采样，将恢复生态系统（包括灌丛和林地）与相邻农田进行比较。代表性区域包括丹江口水库（亚热带）、黄土高原上的安塞（暖温带）和中国东北的莫尔山（温带）。所有样地均隶属于中国主要国家生态恢复项目，包括三北防护林工程和退耕还林工程（Li等，2012；Zhang等，2010）。恢复样地树龄为30-60年，种植了多种本地树种，跨越从AM主导森林到EcM主导森林的不同地带过渡。我们假设：(1)森林恢复在不同气候区引起菌根类群主导地位的相反转变，AM真菌在更温暖湿润的地区增加，EcM真菌在更凉爽干燥的地区增加，但这些轨迹受树木物种组成和土壤特性的局部调控；(2)菌根主导地位的转变通过土壤微生物群落产生级联效应，以类群特异的方式重组细菌和真菌群落，对生态系统多功能性产生直接影响，包括养分循环和碳固存潜力。本研究可以为理解森林恢复如何在不同气候区改变菌根群落并进而调控生态系统功能提供见解。

章节摘要

样地描述

本研究的开展跨越了中国从亚热带到暖温带和温带主要气候区的代表性森林恢复区域（图1）。研究样地隶属于主要国家生态恢复项目，包括退耕还林工程和三北防护林工程（Li等，2012；Zhang等，2010）。这些地区在20世纪60年代至80年代间恢复了大规模森林，以缓解荒漠化并控制

AM和EcM真菌对森林恢复在不同气候区的相反响应

AM和EcM真菌群落的丰富度在不同气候区对森林恢复表现出不同的响应（图1A）。在亚热带DJK样地，与相邻农田相比，恢复显著增加了AM真菌的丰富度。相反，在温带MES样地，恢复促使EcM真菌丰富度相应增加。气候也对菌根类型施加了强烈的控制，无论土地利用方式如何，AM真菌在

讨论

我们的工作揭示了由气候和恢复类型共同筛选的菌根真菌不同类群主导着土壤细菌和真菌群落的结构与功能。我们证明了AM真菌——及其与更广泛土壤微生物群落的关联——对于维持亚热带地区森林恢复后的多种生态系统功能至关重要，而EcM真菌则主要通过

结论

我们的研究表明，AM和EcM真菌类群在不同气候区对森林恢复呈现分歧性响应，并对土壤微生物多样性和生态系统多功能性产生级联影响。在亚热带样地，恢复增加了AM真菌物种的丰富度，而温带样地的恢复则促使EcM真菌丰富度增加。这些转变在不同气候下引发了微生物组装和功能调控的不同路径。在

作者贡献

J.F.和Y.-R. L.提出研究思路并设计研究方案；Y.-F. L.、Z.-W. L.和S.-J. Z.收集数据；J.F.在Y.-F. L.和T. W. C.的协助下分析数据。J.F.主导了稿件撰写，所有作者均对草稿进行了关键性贡献并批准最终发表版本。

CRediT作者贡献声明

Jiao Feng： 撰写——初稿，可视化，形式化分析，概念化。Thomas W. Crowther： 撰写——审阅与编辑，监督。Yufei Lu： 方法论，数据管理。Zhongwen Liu： 验证，调查。Shujie Zhao： 撰写——审阅与编辑。Shu-Hai Wen： 撰写——审阅与编辑。Qiaoyun Huang： 撰写——审阅与编辑，监督。Yu-Rong Liu： 撰写——审阅与编辑，监督，概念化。

利益冲突声明

作者声明，他们不存在已知的竞争性经济利益或人际关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（32371731）、农业微生物国家重点实验室开放基金（AML2026C04）和中央高校基本科研业务费（2662026ZHPY004）的支持。作者感谢宋燕婷和于岱林在样品收集和实验室实验中的宝贵帮助。

Jiao Feng|Thomas W. Crowther|Yufei Lu|Zhongwen Liu|Shujie Zhao|Shu-Hai Wen|Qiaoyun Huang|Yu-Rong Liu