人类世浅水湖泊中生态状态转换使有机碳固存与营养驱动的初级生产力解耦

《Global and Planetary Change》：Ecological regime shifts decouple organic carbon sequestration from nutrient-driven productivity in Anthropocene shallow lakes

　　

摘要

淡水湖泊相对于其面积而言，发挥着不成比例的巨大碳汇作用，然而许多浅水湖泊正日益经历向藻类主导状态的生态系统转变。这种生态重组如何影响长期碳固存仍知之甚少，为内陆水体碳预算评估造成了关键的知识空白。本文通过沉积物水生植物花粉和藻类色素重建了中国浅水微山湖沿岸区（开阔水域）和深水区（目前以沉水植物为主）的水生初级生产者（水生植物花粉和藻类色素）的百年尺度动态及有机碳（OC）埋藏情况。研究发现沿岸区在20世纪80年代发生了显著的生态系统转变，随后有机碳储量下降了15%，表明从大型植物主导转变为藻类主导导致碳固存能力下降。然而，深水区在营养水平和初级生产力升高后，有机碳埋藏速率和储量均有所增加。尽管中等程度的营养输入最初促进了深水区和沿岸区的碳埋藏，但随后的富营养化和生态系统转变使碳固存与营养驱动的生产力脱钩，通过藻源有机碳生物量保存减少和矿化增加，使碳固存能力趋于不稳定。通过揭示大型植物作为生物碳泵的关键调节因子，我们强调了维持水生生态系统稳定是增强淡水碳固存的核心优先事项——这是碳预算中一个关键但此前被忽视的方面。

引言

全球内陆水体（如湖泊、水库和河流）每年从陆地景观接收和处理高达5.1 Pg的碳（Pg C yr^?1）（Drake等，2017），并将0.15 Pg C yr^?1埋藏于沉积物中（Mendon?a等，2017），占海洋沉积物中有机碳埋藏量的25%–40%（Meng等，2024）。湖泊在全球碳循环中发挥着重要作用，因为它们具有处理和固存来自周边集水区和水中生产产生的有机碳（OC）的能力，可能减轻自然系统中温室气体的产生和气候变暖效应（Mendon?a等，2017；Tranvik等，2009）。因此，增强和提高湖泊的碳汇能力对于科学评估全球碳预算至关重要。

受气候变暖、土地利用变化和人为营养富集等多种胁迫因子的威胁，全球湖泊生态系统正日益经历生态退化及突变型生态转变，表现为富营养化和有害藻华（Han等，2024；Ho等，2019；Huang等，2022b；Jenny等，2016；Zhang等，2024）。相应地，有广泛报道称，在人类世期间，湖泊有机碳埋藏速率正在急剧上升（Anderson等，2014；Dietz等，2015；Heathcote等，2015；Liu等，2024；Meng等，2024）。一项全球评估表明，由于营养物可利用性的增强，自1900年以来湖泊碳固存量显著增加（Anderson等，2020）。特别是，在过去20年中，人为营养富集显著推动了全球湖泊藻源碳的生产（Jia等，2024）。湖泊有机碳埋藏的加剧甚至被视为人为干扰营养循环这一负面影响的积极附带效应（Anderson等，2014）。

然而，大多数以往研究主要从浮游植物生产力的角度关注湖泊富营养化对有机碳埋藏的影响，忽视了水生初级生产者群落长期演替的影响以及各环境因子（如气候、营养物可利用性和水文变化）之间复杂的相互作用。湖泊初级生产力由主要初级生产者（如浮游植物和大型植物）作为水生生物碳泵的主要参与者，在碳固存中发挥着重要作用（Franco-Cisterna等，2025；Jia等，2024；Mao等，2024）。浅水湖泊中以大型植物主导的清水状态向藻类主导的浊水状态转变为主导生产者演替和生态系统转变的特征，这种转变可导致碳循环途径和埋藏效率的显著变化（Brothers等，2013；Mao等，2024；Scheffer和Jeppesen，2007）。因此，深入理解以水生初级生产者演替为特征的生态系统转变与有机碳埋藏之间的关系，对于增强湖泊的碳固存能力具有重要意义。恢复生物碳泵及其碳服务功能对于促进应对气候变暖的自然解决方案至关重要（Berzaghi等，2025）。

中国东部平原拥有全国湖泊总量的23.5%，其中大多数为浅水淡水湖泊（Yang等，2010）。以往评估表明，该地区浅水湖泊在营养浓度增加的响应下，在沉积物中固存了大量有机碳（Dong等，2012；Wang等，2018）。然而，沉积物碳汇在湖泊生态系统转变响应下的命运仍有待深入探索。本文聚焦于中国东部淮河流域的一个大型浅水湖泊——南四湖，该湖下游流域的深水区目前以沉水植被为主，而沿岸区可能已发生向藻类主导状态的生态系统转变。这为理解湖泊时序性生态系统转变下的碳循环和有机碳埋藏动态提供了理想案例，也为隔离生态系统转变对碳固存的影响提供了空间参照。具体而言，我们的目标是：(1) 调查初级生产者群落的动态轨迹，揭示潜在的生态系统转变，特别是目前沿岸区的情况；(2) 识别和比较初级生产者（藻类与大型植物）对沉积物有机碳积累的贡献，特别是在主导生产者从大型植物转变为藻类的背景下。此外，我们进一步揭示由环境变化（如气候变暖、营养富集和筑坝）引起的生态转变在多大程度上影响了湖泊生物碳泵效应。研究结果有助于预见未来情景下沉积物内源有机碳汇的规模和稳定性。

章节摘要

研究区

南四湖（34°27′–35°20′ N, 116°34′–117°21′ E）位于中国淮河流域中下游，由四个相连的子湖组成，分别是南阳湖、独山湖、昭阳湖和微山湖（图1）。整个湖泊平均水深1.5 m，面积1266 km²，水体体积16.06×10⁸ m³。在1958–1960 CE期间，在南四湖最窄处修建了大坝，将其分为上游湖区和下游湖区（图

沉积物年代学、湖泊营养历史、有机碳来源与埋藏动态

沉积物柱WSH20-3和WSH20-1的过量²¹⁰Pb（²¹⁰Pb_ex）剖面对沉积深度呈指数衰减（图S2）。恒定速率供给（CRS）模型可以提供年代模型（Appleby和Oldfield，1978）。¹³⁷Cs活度剖面均显示出明确的¹³⁷Cs峰值，可对应于1963 CE核武器试验的¹³⁷Cs沉降峰值（Ritchie和McHenry，1990）。结合磁性易感率（χ_lf）等地球物理记录，

结论

基于水生花粉化石和藻类色素生物标志物对微山湖沉积物柱进行的百年尺度古湖泊学研究和水生群落重建表明，微山湖开阔水域在20世纪80年代经历了显著的生态转变，表现为从大型植物主导状态向藻类主导状态的转变。藻类主导区的湖泊富营养化和生态系统转变，以及筑坝工程，

CRediT作者贡献声明

Shixin Huang：写作 – 审阅与编辑、写作 – 初稿撰写、可视化、项目管理、方法论、调查、资金获取、形式化分析、数据管理、概念设计。Ke Zhang：写作 – 审阅与编辑、指导、调查、资金获取、概念设计。Wenwei Zhao：写作 – 审阅与编辑。Qi Lin：写作 – 审阅与编辑、调查。David Taylor：写作 – 审阅与编辑。Ji Shen：写作 – 审阅与编辑、指导，

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的可能影响本文所报告工作的竞争性经济利益或个人关系。

致谢

我们感谢编辑和三位匿名审稿人提出的建设性评论和富有洞察力的建议，这些建议大大改进了本文稿。我们衷心感谢徐陈教授和曾令翰博士的数据讨论。我们感谢罗菊花教授和张春宇博士提供南四湖水生植被分布图。本工作由中国博士后科学基金资助（项目编号 2024T170394，2023M731581

Shixin Huang|Ke Zhang|Wenwei Zhao|Qi Lin|David Taylor|Ji Shen

南京大学地理与海洋科学学院，南京，中国