城市景观组成驱动亚马逊特大都市中空中食虫蝙蝠的物种特异性响应

《Urban Ecosystems》：Urban landscape composition drives species-specific responses of aerial insectivorous bats in an Amazonian megacity

　　

城市化深刻影响自然景观，改变物种组成和生态系统结构。在亚马逊地区，这一过程发生在原生森林大面积区域中，这可能有利于城市周边生物多样性保护。在热带脊椎动物中，蝙蝠构成一个功能多样化的类群，对景观变化敏感，使其成为评估城市化影响的有效模型。在本研究中，研究人员调查了空中食虫蝙蝠（aerial insectivorous bats）的活动和觅食行为如何响应中亚马孙地区马瑙斯市（Manaus）的城市景观结构。研究人员比较了城市森林碎片中的采样点（n=23）与Adolpho Ducke森林保护区连续森林中的采样点（n=5）。活动通过声学监测（acoustic monitoring）测量，考虑回声定位（echolocation）和觅食叫声（feeding calls）。研究人员应用置换检验（permutation tests）比较不同环境中的蝙蝠活动，随后进行敏感性分析（sensitivity analysis）评估不平衡采样设计的潜在影响，并采用广义线性模型（Generalized Linear Models, GLMs）评估木本植被覆盖度（woody vegetation cover）、边缘密度（edge density）、景观异质性（landscape heterogeneity）和月光强度（moonlight intensity）对城市碎片中蝙蝠活动的影响。八种在至少10%的总站点中检测到的物种被选用于分析；其中四种在城市碎片中活动更高，两种在连续森林中更高，另两种在环境间无差异。在城市碎片中，木本植被覆盖度对三种在城市碎片中更活跃的物种的搜索和觅食叫声活动均产生负面影响，而其余物种（四种搜索叫声和两种觅食叫声）未受任何预测变量的影响。研究人员的结果表明空中食虫蝙蝠对景观结构存在物种特异性响应，强调了在亚马逊城市生物多样性保护规划中考虑此类响应的重要性。

## 论文解读：城市景观组成驱动亚马逊特大都市中空中食虫蝙蝠的物种特异性响应

### 研究背景与问题

城市化深刻改变自然景观的组成与配置，导致栖息地丧失和破碎化，并加剧污染和热岛效应，成为全球生物多样性丧失的主要驱动力之一。在亚马逊地区，虽有大面积原生森林环绕，但城市扩张仍威胁着森林碎片的生态功能。蝙蝠作为热带脊椎动物中功能多样性高的类群，对景观变化敏感，是评估城市化影响的理想模型。然而，目前对热带城市空中食虫蝙蝠（aerial insectivorous bats）的研究主要集中在温带地区，亚马逊城市的相关数据尤为匮乏。现有研究指出，边缘和开阔空间觅食的物种表现出较高的共栖性，而森林专性物种在城市碎片中活动较低。因此，亟需系统评估城市景观结构如何影响亚马逊空中食虫蝙蝠的空间利用和觅食行为，以支持城市生物多样性保护规划。

### 研究方法

本研究在巴西亚马逊中部的马瑙斯市（Manaus）进行，于2022年11月至2023年4月雨季期间，使用自主声学记录器（AudioMoth v1.8.1，采样率384 kHz）在23个城市森林碎片和5个连续森林（Adolpho Ducke森林保护区）的样点进行声学监测。每个样点记录三个连续夜晚的17:00-20:00时段，采用50%工作周期（15秒记录+15秒暂停）。通过手动识别声波，共检测到12种空中食虫蝙蝠和9个声型，选择在至少60%样点中出现的9种进行后续分析（其中8种进入最终分析，Pteronotus rubiginosus因在城市碎片中缺失而排除）。利用PlanetScope卫星影像（3米分辨率）进行土地覆被分类，提取木本植被覆盖度（%）、边缘密度（m/ha）和景观异质性（Shannon多样性指数）三个景观指标，并计算月光强度（%）。采用置换检验比较城市碎片与连续森林间的蝙蝠活动，通过敏感性分析（10,000次随机子样本）评估不平衡采样设计的影响，使用广义线性模型（GLMs，高斯分布）分析景观变量和月光强度对蝙蝠活动的影响，p值经Benjamini-Hochberg错误发现率（FDR）校正。

### 研究结果

**城市碎片与连续森林之间蝙蝠活动的差异**

四种物种（Peropteryx macrotis, P. trinitatis, Neoeptesicus furinalis, Molossops temminckii）在城市碎片中的活动显著高于连续森林，且仅在城市碎片中记录到。两种物种（Saccopteryx bilineata, P. rubiginosus）在连续森林中活动更高，其中P. rubiginosus仅在连续森林中出现。Cormura brevirostris和S. leptura在两种环境间无显著差异。敏感性分析表明所有显著差异均稳健（>90%子样本维持相同方向）。

**景观变量对城市碎片中蝙蝠活动的影响**

木本植被覆盖度是唯一经FDR校正后显著影响蝙蝠活动的预测变量。P. macrotis、P. trinitatis和M. temminckii的活动随木本植被覆盖度增加而显著降低（负相关），模型解释力（R2）分别为0.55、0.63和0.10。边缘密度、景观异质性和月光强度对任何物种活动均无显著影响。

**景观变量对城市碎片中蝙蝠觅食活动的影响**

对于觅食叫声（feeding buzzes），木本植被覆盖度同样为主要预测变量。P. macrotis、P. trinitatis和M. temminckii的觅食活动随木本植被覆盖度增加而显著降低，模型解释力分别为0.48、0.63和0.57。其他物种（C. brevirostris和N. furinalis因数据不足未分析）及边缘密度、景观异质性、月光强度均无显著影响。

### 讨论与结论

研究结果表明，马瑙斯城市景观结构作为生态过滤器，引发空中食虫蝙蝠的物种特异性响应。木本植被覆盖度对三种主要在城市碎片中活动的物种（Peropteryx属和Molossops temminckii）产生负面影响，表明它们偏好更开放或结构简化的环境，可能与人工照明吸引昆虫、增加猎物可用性有关，同时也反映了形态和回声定位特征（如Molossidae的长窄翼和低频远距离回声定位）对开阔空间的适应性。相反，森林专性物种（如Pteronotus rubiginosus和Saccopteryx bilineata）依赖连续森林，对城市碎片敏感。月光强度未产生显著影响，可能源于城市人工照明的持续掩蔽效应。本研究强调，在亚马逊城市生物多样性保护规划中必须考虑蝙蝠的物种特异性响应，并建议未来通过多尺度分析、遥测和遗传学方法评估连续森林与城市碎片间的连通性。

**结论：** 在本研究中，研究人员展示了马瑙斯城市景观的结构特征作为生态过滤器，揭示了空中食虫蝙蝠的物种特异性响应。一方面，它们有利于更耐受边缘和开阔空间的物种，如P. macrotis、P. trinitatis和M. temminckii，表明它们对改造环境的适应潜力。而S. leptura在城市环境与连续森林间的空间利用无差异，但其活动随木本植被覆盖度显著增加，表明对植被结构有一定依赖性。另一方面，森林关联物种如P. rubiginosus和S. bilineata在城市与森林环境间的活动存在显著差异，P. rubiginosus仅出现在连续森林中，S. bilineata在连续森林中更活跃。相反，C. brevirostris在环境间活动无差异，且未受城市碎片中所测试环境变量的影响，表明其在不同栖息地觅食的高度灵活性。鉴于城市森林碎片的持续退化以及亚马逊特大都市周边大片森林的扩张与无序砍伐，对空中食虫蝙蝠种群的监测对于支持空间规划和保护策略至关重要，以促进森林碎片与连续森林间的连通性，确保这些物种及其提供的生态系统服务的持久性。