台湾地下白蚁在阿拉巴马州四十年的内陆入侵：与交通基础设施相关的扩张

《Urban Ecosystems》：Four decades of inland invasion by the Formosan subterranean termite in Alabama: expansion associated with transportation infrastructure

　　

人类交通网络可以为入侵物种提供扩大其分布范围之外的途径。台湾地下白蚁（Coptotermes formosanus Shiraki）被列为世界上最严重的入侵物种之一，并已在各大洲建立了入侵种群。大多数研究强调了跨海洋传播及其在沿海地区的建立。然而，在陆地景观中局部和区域尺度的内陆扩张很少被追踪。在此，研究人员表明，C. formosanus的扩张与公路交通基础设施密切相关，特别是美国阿拉巴马州的州际公路系统。研究人员汇编了40年的分布记录，主要由阿拉巴马州合作推广服务和阿拉巴马州害虫防治协会报告。自1984年在莫比尔港首次被发现以来，C. formosanus已在67个县中的32个县被记录在案，且检出量持续增加。研究人员的检测时间模型表明，气候、城市化（如道路和人口密度）以及州际公路的存在与县级C. formosanus的侵染有关，而铁路密度则不然。这些结果表明，C. formosanus的扩张主要与州际公路系统有关，尽管在20世纪80年代和90年代，其早期传播通常被认为与铁路基础设施有关。本研究说明了该物种已建立分布范围的稳定向北推进，突出了持续监测内陆入侵途径的重要性。

人类交通网络的发展在支持社会经济活动的同时，也促进了外来物种跨越现有分布范围的传播。在入侵物种中，社会性昆虫通常对原生群落和地方经济产生强烈影响，且入侵昆虫物种中很大一部分是社会性昆虫。其入侵过程往往复杂且因物种而异。台湾地下白蚁（Coptotermes formosanus Shiraki，一种原产于东亚的等翅目害虫）是全球估计经济成本最高的社会性昆虫，在美国每年造成约40亿美元的经济损失。除了作为主要结构性害虫，它还能侵染并随移动结构传播，通过侵染活树影响城市和郊区森林生态系统。过去的研究大多强调其跨海洋传播及在沿海地区的建群，这得益于其随船舶引入的能力。然而，一旦其在港口城市建立种群，其在陆地景观中跨越内陆传播的机制却很少被量化。阿拉巴马州提供了一个研究单次重大沿海引入后内陆扩张的理想系统。该州由67个县组成，其中仅有两个县可进入墨西哥湾沿岸，而1984年在莫比尔港（唯一主要港口）的首次发现表明海上引入是其初始入侵途径。在随后的四十年里，该物种在陆地景观中向北扩张。由于有翅繁殖蚁的自然扩散距离有限，人类介导的陆路运输可能促成了这种扩张。早期观察认为受侵染的铁路枕木是该物种传播的主要来源，但不同交通网络系统在内陆传播中的相对贡献尚未得到检验。为此，研究人员开展了对阿拉巴马州C. formosanus四十年县级检测记录的汇编与分析，利用检测时间模型测试内陆扩张是否与气候适宜性、人口密度及交通基础设施相关。研究结果表明，该物种的扩张主要与州际公路系统密切相关。这项研究揭示了入侵物种内陆扩张的机制，突出了持续监测入侵途径的重要性，论文发表在《Urban Ecosystems》上。

数据主要来源于阿拉巴马州居民、专业害虫防治操作员和推广代理提交给奥本大学植物诊断实验室及研究人员的样本，以及阿拉巴马州合作推广系统和阿拉巴马州害虫防治协会的报告。样本通过基于兵蚁或有翅繁殖蚁的形态学二歧检索表进行鉴定。2025年，研究人员还作为北美白蚁调查（NATS，一项分布调查项目）的一部分，通过分发粘性诱捕器收集有翅繁殖蚁来进行分布调查。在数据分析方面，研究人员使用Cox比例风险模型来研究与县级首次检测年份相关的生物和非生物因素。模型以1984年为起始年，测量每个县直到被检测到的年数，未记录县被视为删失观测。自变量包括纬度（气候代理）、人口密度（/km²）、初级和次级道路密度（/km²）、铁路密度以及是否有州际公路。研究还使用2011年的数据进行了敏感性分析，评估气候变量、不同道路密度定义以及去除部分变量对模型稳健性的影响。

首次确认与持续扩张
C. formosanus的首次确认侵染是1984年在莫比尔收集的白蚁样本。过去40年中，确认受侵染的县数量增加到32个，杰克逊县代表了其在阿拉巴马州最北的内陆分布范围，且报告县数的增加尚未饱和。

模型估计结果
Cox比例风险模型估计，纬度和州际公路的存在对各县早期检测C. formosanus有显著影响。州际公路的存在在所有交通年数据中对检测时机的影响最大，有州际公路的县具有较高的瞬时检测风险。纬度作为最显著的因素，较高的纬度会降低检测风险。道路密度在2011至2016年数据中与检测风险增加显著相关，但在2017至2025年数据中则不然。未检测到人口密度或铁路密度的显著影响。

敏感性分析
敏感性分析普遍支持上述结论。无论气候是用纬度、平均温度还是最低温度表示，气候变量均表现出稳健的效应，气候较温暖的县更早检测到C. formosanus。相反，交通基础设施和人口密度的影响对模型规范更为敏感。由于人口与道路密度呈强正相关，在互斥模型中各自均显著相关。铁路密度保持正相关但从未显著。最佳拟合模型显示纬度、州际公路存在和道路密度有显著影响。对于至2025年仍无记录的县，研究计算了相对风险得分以进行监测优先排序。

在阿拉巴马州，C. formosanus分布范围的扩张明显与人类介导的交通基础设施相关。州际公路系统对早期检测的影响最大。尽管受侵染的铁路枕木过去常被认为是主要的传播途径，但研究未检测到铁路密度对早期检测的显著影响。这可能是因为，即使铁路枕木是过去主要的受侵染材料，它们可能并非通过铁路运输，而是通过公路交通。州际公路与早期检测的关联意味着汽车和卡车可能是陆地扩张的主要模式。受侵染的木基覆盖物、树木碎片甚至非纤维材料可作为白蚁群落的载体，通常由卡车运输。房车（RV，一种移动住房）侵染也可能成为基于车辆的群落运输新来源。温度是预测C. formosanus早期检测的另一个主要因素。冬季温度被认为是其分布的限制因素，通常限于赤道35度以内。然而，记录显示在北部县也有许多已建立的侵染，城市结构在冬季提供了避难所。随着气候变化和城市热岛效应，阿拉巴马州可能有更多地区面临风险。人口密度与道路密度高度相关，城市化显然与早期检测有关。研究结论指出，尽管跨海洋的长距离扩散和沿海地区的新建群最受关注，但C. formosanus在美国东南部的内陆扩张仍在继续。检测时间模型可应用于与沿海地区接触有限且具有广泛内陆联系的邻近州。2024年启动的北美白蚁调查工作组致力于使用EDDMapS生成更新的分布图。扩大这些监测工作对于应对各州潜在风险的剧烈变化以及未来额外物种的入侵至关重要。