停留时间与功能性状塑造外来与乡土物种的同种植物-土壤反馈（PSF），但未塑造其推断的共存模式

《Journal of Ecology》：Residence time and functional traits shape conspecific plant–soil feedback but not inferred coexistence patterns of alien and native species

　　

植物-土壤反馈（PSF）描述了植物在先前由其他植物占据的土壤中生长时其表现发生的变化，这通常由土壤生物群落的变化所驱动。当植物在同种个体驯化的土壤中生长时，PSF通常为负（同种PSF）。如果对于特定的物种对，两者在自身土壤中的表现均逊于在对方土壤中的表现，这种负的净成对PSF可能有助于物种共存。PSF可能影响外来植物的长期入侵成功：虽然近期引入的物种可能从土壤拮抗生物的释放中获益，但随着时间的推移，这些拮抗生物可能会积累，导致PSF越来越负。研究人员探究了土壤拮抗生物（主要为病原体）和互利共生生物在塑造从入侵早期阶段到在德国定居数千年的物种间PSF中的作用。研究人员将植物功能性状视为影响PSF大小的潜在因素。在一项两阶段PSF实验中，研究人员对30种外来和本土的菊科植物以及3种本土物种进行了相互测试。研究人员测试了约1000个个体在同种、异种和对照土壤中生长时的表现（幼苗建植、生物量、种子产量）。近期引入的物种在同种土壤中比在对照土壤中产生了更多的生物量，但这种效应随着停留时间的增加而减弱。功能性状解释了同种PSF的强度和方向。然而，停留时间和大多数性状均不能解释净成对PSF。综合：研究结果支持了外来物种在入侵过程早期受益于敌人释放的假说，但这种优势会随着时间推移而消失。植物在驯化土壤中的表现总体有所改善，暗示了来自互利共生生物的益处，尽管物种间存在相当大的差异。土壤驯化的效应受到与资源获取和防御/合作策略相关的物种功能性状的影响。相比之下，净成对PSF与停留时间或功能性状没有明确关联，表明这些预测因子对推断的外来-本土物种共存模式的变异解释力有限。尽管研究结果为植物入侵的长期动态提供了见解，但预测PSF仍然具有挑战性，这对于理解和管理入侵对生物多样性的威胁至关重要。

生物入侵通过引起对本土群落严重且通常不可逆的变化而威胁生物多样性。植物-土壤反馈（PSF）描述了植物在先前由其他植物占据的土壤中生长时其表现发生的变化，通常由土壤生物群落的变化所驱动。当植物在同种个体驯化的土壤中生长时，PSF通常为负（同种PSF）。如果特定物种对的两者在自身土壤中的表现均逊于在对方土壤中的表现，这种负的净成对PSF可能有助于物种共存。在植物入侵过程中，外来植物在引入初期可能因逃避土壤拮抗生物而获益，但随着时间推移，拮抗生物可能积累，导致PSF逐渐变负。此外，植物功能性状可能影响PSF的强度和方向。保护梯度区分了快速和慢速生活史策略，快速生长的物种由于对防御机制的投资有限，更可能经历负的PSF。协作梯度则基于地下功能性状，区分了物种对土壤生物互利互作的依赖程度。然而，目前对PSF如何随外来植物停留时间变化，以及功能性状如何预测这些变化的理解仍不充分。为此，研究人员开展了一项研究，探究从入侵早期到定居德国数千年的物种间，土壤拮抗生物和互利共生生物对PSF的影响，以及功能性状的作用。研究得出结论：同种PSF受停留时间和功能性状的塑造，但异种和净成对PSF无法由这些因素解释。该研究为植物入侵的长期动态提供了见解，对理解和管理入侵对生物多样性的威胁具有重要意义，论文发表在《Journal of Ecology》。

研究选取了30种外来和本土菊科植物及3种本土指示植物作为研究系统。研究人员开展了一项两阶段PSF实验：第一阶段在室外公共花园中将田间土壤由各研究物种进行驯化；第二阶段在温室中将约1000个个体分别种植于接种了同种、异种或未驯化对照土壤的无菌混合土中。评估了植物的表现指标，包括幼苗建植、地上生物量、地下生物量、总生物量及种子产量。同时测定了10个植物功能性状，运用线性混合效应模型和零膨胀Gamma广义线性混合效应模型等对数据进行了统计分析。

3.1 土壤驯化的一般效应
通过对比不同土壤来源下植物的地上生物量，发现土壤驯化效应因物种和土壤来源而异。多数物种在驯化土壤中比对照土壤中产生更多地上生物量，部分物种在异种土壤中表现更佳，少数物种在同种土壤中生物量最高。这表明存在强烈的物种特异性响应，但未表现出与入侵状态明显相关的规律。

3.2 入侵状态和停留时间的效应
3.2.1 同种与对照土壤中的表现
通过分析不同表现指标发现，种子数受土壤来源与入侵状态交互作用的影响；幼苗建植在同种土壤中显著高于对照土壤。停留时间与土壤来源的交互作用显著影响总生物量和种子数：近期引入的物种在同种土壤中产生更多种子和总生物量，而停留时间较长的物种在同种土壤中表现下降，表明同种土壤表现随停留时间增加而下降。模型具有较高的条件R²_c值，表明存在强烈的物种特异性响应。
3.2.2 异种与同种驯化土壤中的表现
通过计算基于地上生物量的PSF指数，发现菊科物种的PSF指数未受入侵状态或停留时间显著影响，而指示植物的PSF指数因物种身份不同而存在差异。
3.2.3 净成对PSF
基于90个种间物种对的地上生物量分析，发现净成对PSF无法由入侵状态和停留时间解释，但在不同指示植物间存在差异。

3.3 植物功能性状
3.3.1 同种与对照土壤中的表现
通过构建模型分析10个功能性状对表现的影响，发现不同性状影响不同表现指标。高根冠比（RSR）导致更多生物量、种子和建植成功率。株高利于生物量和建植但不利于种子生产。低叶片干物质含量（LDMC）和比根长（SRL）有利于地下生物量但降低种子数。部分性状效应随土壤来源变化，如高比叶面积（SLA）物种在对照土壤中产生更多总生物量。物候性状也发挥作用：晚开花或开花期长的物种在同种与对照土壤中均产生较少生物量和种子，但早期开花物种在同种土壤中受拮抗生物负面影响更大。此外，种子质量与数量的权衡仅在同种土壤中发现。
3.3.2 异种与同种驯化土壤中的表现
分析发现，仅LDMC与指示植物物种的交互作用显著影响地上生物量，表明性状效应仍依赖于功能群或物种身份。
3.3.3 净成对PSF
通过性状差异模型分析，发现多变量性状距离对净成对PSF无显著影响。仅高度差异对净成对PSF有负面影响，即高度差异越大，物种越可能共存。

在讨论部分，多数物种在驯化土壤中表现更好，暗示土壤互利共生生物的正效应可能超过拮抗生物的负效应。同种PSF随停留时间变化，支持了外来物种在入侵初期逃避土壤拮抗生物但随时间积累逐渐丧失优势的假说。然而，异种和净成对PSF未表现出随停留时间或性状变化的明显规律，这可能是由于广谱拮抗生物或广谱互利共生生物的作用掩盖了物种特异性效应。功能性状与同种PSF的关系部分符合保护与协作梯度框架，但性状差异无法预测净成对PSF，表明地上拮抗作用或竞争等其他生物相互作用可能更强烈地影响外来物种的入侵成功和本土群落的生物抗性。

结论部分翻译如下：对30种菊科一年生物种的研究表明，PSF效应在物种和土壤来源间存在差异，多数物种在驯化土壤中表现更佳，暗示了来自土壤互利共生互作的益处。同种PSF随停留时间、表现指标和植物功能性状而变化，这可能反映了从土壤拮抗生物中的短暂释放以及沿保护与协作梯度的基于性状的差异。相比之下，异种和净成对PSF，以及潜在的共存模式，无法通过停留时间、性状或性状差异（除高度外）来解释。这表明其他生物相互作用，如地上拮抗作用或竞争，可能更强烈地影响外来物种的入侵成功和本土群落的生物抗性。尽管如此，由于分析中显示的高物种特异性方差，预测PSF仍具挑战性，这突出了进一步研究塑造这些复杂生态相互作用的需求，进而理解和管理入侵本土群落的结构和动态。