降水与磷添加通过改变凋落物化学计量和胞外酶活性共同调控凋落物分解

《Journal of Arid Environments》：Precipitation and phosphorus addition jointly regulate litter decomposition by altering litter stoichiometry and extracellular enzyme activity

　　

摘要
在干旱地区，凋落物分解主要受降水和磷（P）沉降的制约。进行了一项为期 360 天的野外实验，以检查降水和加 P 对该过程的交互作用。降水和加 P 显著降低了凋落物 C/P 和 N/P 比值，并增强了β-1,4-葡萄糖苷酶（BG）、亮氨酸氨基肽酶（LAP）和漆酶（LAC）的活性。这些协调的变化减少了相对木质素积累，并共同加速了凋落物分解。这些结果表明降水和加 P 对凋落物分解具有显著的协同效应。在自然降水条件下，加 P 减少了木质素残留并提高了凋落物分解速率（k）。然而，LAC 活性下降，可能是由于微生物代谢调整和光化学降解的综合影响。在增加降水条件下，2.5 和 5 g P m?2 yr?1 之间的 k 值无显著差异，表明在这些条件下存在 P 饱和现象。总体而言，我们的发现表明水分和 P 输入以非加性方式交互调节超干旱沙漠中的凋落物分解，且 P 效应取决于水分的有效性。在预测全球变化下干旱区碳（C）周转时，应明确考虑水-P 交互作用及其饱和效应。

引言
凋落物分解在陆地养分循环中发挥着基础作用，它促进了土壤有机质的形成并维持微生物活性（Xiao 等，2020；Zhu 等，2021；Wang 等，2025）。它还占全球土壤年总 C 输入的 70% 以上（Austin and Ballaré，2024）。干旱地区覆盖了超过 40% 的地球陆地表面（Cui 等，2019；Yao 等，2020），是全球碳（C）和养分循环的主要贡献者。干旱地区的凋落物分解主要受水分有效性的制约，而在氮之后，磷（P）是限制微生物代谢和酶活性的主要养分。在全球干旱区极端降水增加和大气 P 沉降增加的背景下，了解凋落物分解如何响应 P 沉降以及变化的降水格局，对于预测干旱区的养分循环和生态系统功能至关重要。

水分有效性和 P 沉降是调节干旱生态系统凋落物分解的两个关键因素，其作用机制高度依赖于情境（Day 等，2022；Mougi，2023；Rashid 等，2024）。增加的降水会增加土壤水分，激活并重新激活休眠的微生物群落，并促进离子扩散，从而促进 P 从矿物相释放到土壤溶液中（Li 等，2022；Zhang 等，2023）。例如，塔克拉玛干沙漠南缘的一项长期降水操纵实验表明，由于湿润微域中 Ca3(PO4)2 的短暂溶解，单次模拟降雨事件在 48 小时内使表层土壤有效 P 增加了 37%（Su 等，2023；Gao 等，2025）。相比之下，加 P 主要通过刺激氧化还原酶的产生和提高细胞内 ATP/ADP 比率来缓解养分限制，从而促进真菌在木质素降解方面的投入（Xia 等，2017；Luo 等，2022；Gong 等，2023）。然而，这两个驱动因子很少独立作用。相反，它们的影响往往表现出非加性关系（Liu 等，2024）。在半干旱生态系统中，即使高的 P 施用量（15 g m?2·yr?1）也无法克服严重的水分限制，导致膜流动性降低、P 吸收效率降低，对胞外酶活性的刺激也很小（Gong 等，2022；Han 等，2022）。相反，在湿润亚热带森林中，过多的降雨通过淋溶迅速移除添加的 P，使表层土壤有效 P 在降雨峰值后两周内减少超过 40%，从而限制凋落物分解（Luo 等，2022；Chen and Xiao，2023）。这种双向约束——降水增强 P 的有效性，而 P 的有效性又受降水制约——表明协同效应可能仅在特定的水分和 P 有效性范围内发生。然而，这种协同效应的阈值和程度仍知之甚少。

至关重要的是，目前关于降水-P 交互作用的研究主要集中在湿润和半干旱生态系统，其结论不能直接推广到超干旱沙漠环境。原因有三。首先，超干旱地区的年平均降水量通常低于 50 mm，微生物长期处于水分限制和极低的基础代谢活性状态。在这种情况下，“加 P → 微生物响应 → 加速分解”的经典途径可能无法有效运作，因为微生物激活的生理前提 largely 不存在（Wang 等，2022；Duhamel，2024）。其次，太阳能辐射驱动的非生物光降解构成了这些地区不可忽视的分解途径。太阳辐射可以直接断裂木质素和纤维素等复杂有机分子的化学键，引发氧化反应生成低分子量化合物，从而改变 C、N 和 P 循环的途径和速率（Austin and Ballaré，2024；Li 等，2025）。这种光化学驱动的分解不仅改变了凋落物的质量和化学组成，还可能间接调节随后的微生物定殖和功能表现，潜在地削弱加 P 对微生物群落结构和功能的刺激效应（Huang 等，2016；Day 等，2022）。更重要的是，在植被稀疏、太阳辐射强烈、土壤暴露时间长的超干旱沙漠中，光降解和微生物活性可能是功能耦合的。通过光降解产生的低分子量有机化合物可以作为嗜旱微生物稀缺的 C 源和能量底物。同时，在降水和 P 输入共同作用下轻微激活的微生物群落产生的代谢物可能间接参与光催化反应，共同形成一种潜在的非生物-生物耦合分解机制（Gong 等，2022；Li 等，2024）。这种机制在植被茂密、冠层遮阴强、降水频繁的湿润和半干旱地区被系统性地抑制，但在超干旱沙漠中可能成为主要的分解途径。

在全球变化的背景下，极端降水事件频率的增加和大气 P 沉降的持续上升正在改变干旱区的水分和养分输入格局（Yao 等，2020；Su 等，2023）。这些变化可能触发干旱区土壤 C 周转的非线性响应——即在特定的降水和 P 浓度组合下，分解速率可能表现出突然加速或抑制（即阈值效应）。识别这些阈值及其潜在的生化机制对于准确预测干旱区 C 周转对全球变化的响应至关重要。然而，迄今为止绝大多数野外操纵实验采用了单因子设计（Liu 等，2024；Li 等，2025），缺乏对降水和 P 的交互阈值、方向性和机制途径的系统分析，从而将机制理解限制在相关性推断上。

为了填补这些知识空白，我们以塔克拉玛干沙漠南缘典型超干旱生态系统的优势物种驼绒藜（Alhagi sparsifolia Shap.）为研究对象。该物种具有深且发达的根系、高生理耐旱性和稳定的地上与地下生物量生产。其凋落物贡献了该地区超过 60% 的地表有机质输入，使其成为连接植被生产力与土壤 C 库动态的理想模型。此外，叶片富含木质素和酚类次生代谢产物，并对非生物降解表现出强烈响应，使该物种特别适合进行凋落物分解的机制研究（Gao 等，2025；Liu 等，2025）。总体目标是阐明降水和 P 交互作用对超干旱地区优势物种凋落物分解的非加性效应及其潜在的生化调节机制。具体而言，我们旨在：（i）量化不同降水格局下加 P 对凋落物质量损失、养分保留和化学计量特征的影响，同时识别潜在的交互阈值；（ii）确定降水和加 P 如何调节凋落物化学计量和胞外酶活性；（iii）阐明不同水分条件下控制凋落物分解的主导机制。为了解决这些科学问题，设计了一个双因子（水 × P）交互实验，以系统研究不同降水水平下加 P 对驼绒藜凋落物分解过程及其微生物驱动机制的影响。基于这些目标，我们假设在增加降水条件下，随着 P 输入的增加，加 P 将协同增强胞外酶活性，从而加速凋落物分解。在自然降水条件下，我们进一步假设微生物酶活性将继续受水分限制，迫使微生物更多地依赖非酶补偿途径，导致对加 P 的非线性分解响应。

节选片段
研究地点
实验在位于塔克拉玛干沙漠南缘的中国科学院策勒沙漠生态研究站（80°43′45″E, 37°00′57″N）进行（图 S1）。该地区表现出典型的干旱大陆性气候，并经历了严重的沙漠化。长期年平均气温为 17°C，相应的年平均降水量为 42.6 mm；然而，近年来年降水总量接近 100 mm。

土壤理化性质
在所有处理中，STC 无显著差异（p = 0.311；表 1）。相比之下，STN 受降水、加 P 及其交互作用的显著影响（p < 0.05；表 2）。在自然降水条件下，STN 对加 P 表现出显著的非线性响应，在低 P 输入（P1）时增加，但在最高施用量（P5）时显著下降。在增加降水条件下，各 P 处理间 STN 的差异变得不那么明显，只有 P5

降水和加 P 处理下的凋落物质量损失和 C 动态
跨越降水格局，加 P 持续减少凋落物 C 残留（图 1；图 S2），表明 P 的有效性是分解过程中 C 周转的重要调节因子。较低的凋落物 C/P 比值可能缓解了微生物的 P 限制，提高了微生物 C 需求并刺激 BG 的产生。这反过来加速了 C 矿化和凋落物分解（Cui 等，2019；Gong 等，2022）。作为纤维素降解的关键水解酶，BG 催化...

结论
在本研究中，P 添加主要通过调节凋落物化学计量（C/P 和 N/P 比值）和微生物胞外酶活性（BG、LAP 和 LAC）来加速超干旱沙漠中的凋落物分解。这些结果表明降水和 P 添加之间存在强烈的协同交互作用，因为增加的降水增强了 P 有效性和微生物活性，从而进一步刺激分解。值得注意的是，P2.5 和

CRediT 作者贡献声明
李美琦：数据管理，监督，验证，写作 - 初稿，写作 - 审阅与编辑。李向义：资金获取，监督。

资金
本工作由新疆维吾尔自治区天山英才计划（2024TSYCLJ0028）、国家自然科学基金（42171066）和第三次新疆科考计划（2022xjkk1503）资助。我们感谢编辑和审稿人对手稿早期版本的建议。

竞争利益声明
作者声明他们没有已知的竞争财务利益或个人关系可能影响本论文报告的工作。

致谢
我们感谢编辑和审稿人对手稿早期版本的建议。

李美琦 | 刘雅兰 | 王鹏 | 李向义
中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆沙漠植物根系生态与植被恢复重点实验室，乌鲁木齐，830011，中国