《Proceedings of the Geologists' Association》：Microvertebrates from the Rhaetian bone beds at the Carrefour site, Patchway, near Bristol
编辑推荐：
布里斯托尔北部帕奇韦的家乐福地点暴露了Westbury组（Westbury Formation）地层，包括两个瑞替期（Rhaetian）骨层（bone beds）。这是该地点微体脊椎动物组合的首次公开报道，基于1977年、2024年和2025年的挖掘与观察。与
布里斯托尔北部帕奇韦的家乐福地点暴露了Westbury组（Westbury Formation）地层，包括两个瑞替期（Rhaetian）骨层（bone beds）。这是该地点微体脊椎动物组合的首次公开报道，基于1977年、2024年和2025年的挖掘与观察。与通常情况一致，物种Lissodus minimus和Gyrolepis albertii大量存在，但该地点作为稀有物种的来源具有重要意义，包括鲨鱼Parascylloides turnerae和Pseudodalatias barnstonensis以及海洋爬行动物Pachystropheus rhaeticus。两个骨层在组成上存在差异，显示出从软骨鱼类（Chondrichthyan）主导向硬骨鱼类（Osteichthyan）主导的动物群转变。它们在埋藏学（taphonomically）上也有所不同，体现在磨蚀程度、颜色和化学成分上，证实了上层骨层不可能由下层骨层再沉积而来，这与之前对其他地点的推测相反。随着瑞替期海侵（Rhaetian Transgression）的推进，Westbury组地层记录中显示出水体加深的证据。研究人员重新评估了先前从Westbury组报道的头足类（cephalopod）钩齿（hooklets），并得出结论：这些钩齿以及家乐福地点的新标本很可能属于鲨鱼Pseudodalatias的交合刺齿（clasper denticles）。
研究背景：瑞替期（Rhaetian，三叠纪最末期，约205.5–201.4 Ma）是北大西洋开启和中央大西洋岩浆省喷发触发海侵的关键时期。布里斯托尔地区的Westbury组（Westbury Formation）记录了瑞替期海侵的沉积序列，其中骨层（bone beds）富含微体脊椎动物化石。此前，多个地点（如Aust Cliff、M4/M5交汇处）已有骨层研究，但家乐福（Carrefour）地点尚未有正式报道。已有研究提出多个骨层模型，即上层骨层可能由下层骨层再沉积形成，但这一假设缺乏直接证据。此外，Westbury组中曾报道过头足类（cephalopod）钩齿（hooklets），但其真实身份存疑。本研究旨在：1）描述家乐福地点微体脊椎动物组合，特别是两个骨层的组成与埋藏特征；2）比较骨层差异，验证再沉积假说；3）重新评估钩齿化石，确定其分类归属。
研究人员通过1977年、2024年和2025年三次挖掘，对家乐福停车场的东侧和南侧剖面进行了系统采集与记录。他们发现两个骨层在化石组成、磨蚀程度、颜色和化学成分上存在显著差异，证实上层骨层并非由下层再沉积而来。动物群组成显示从软骨鱼类（Chondrichthyan）向硬骨鱼类（Osteichthyan）优势的转变，与海侵加深的环境变化一致。通过扫描电子显微镜（SEM）和X射线能谱分析（EDS），研究人员证明此前被鉴定为头足类钩齿的标本实际为鲨鱼Pseudodalatias barnstonensis的交合刺齿（clasper denticles）。研究还发现稀有物种如Parascylloides turnerae和Pachystropheus rhaeticus，丰富了瑞替期生物多样性认识。论文发表在《Proceedings of the Geologists' Association》。
主要技术方法: 研究人员使用5%醋酸-缓冲液处理骨层岩块，经48小时酸消化后筛分（500 μm和180 μm网筛）获取微体化石。对1977年（南面密集样品）及2024–2025年（东面）采集的样品分别处理。采用Thermo Apreo 2S扫描电子显微镜（SEM）进行显微观察，并利用双Oxford Instruments Ultimax检测器进行X射线微区分析（X-ray microanalysis），在低真空模式（LVD）下以20 kV电压和0.40 nA束流检测元素组成。化学分析用于对比不同颜色化石的元素差异。
研究结果:
5.1 沉积环境
通过对比家乐福剖面与附近Filton、Aust Cliff等地层，研究人员发现蓝锚组（Blue Anchor Formation）顶部存在密集的生物扰动（burrowed horizon），这是该地区特有的。两个骨层之间存在页岩夹层，表明沉积环境经历了多次能量变化。波纹痕（ripple marks）和透镜体（lenticles）指示浅水、高能环境，符合海侵初期特征。黑色页岩条带可能代表流入干盐湖环境的河道沉积。
5.2 多个骨层
两个骨层在组成和埋藏特征上差异显著：下层骨层（basal bone bed）化石呈白色，指示氧化环境；上层骨层（second bone bed）化石呈黑色，含铁元素，指示缺氧、较深水环境。Simpson多样性指数计算显示上层骨层（0.739）比下层（0.618）更富含化石，且标本磨蚀程度更低。这些证据反驳了上层骨层由下层再沉积的假说，支持多个独立骨层形成于不同海侵阶段。
5.3 动物群组成
下层骨层以Lissodus minimus和Gyrolepis albertii为主，混有Saurichthys longidens、Birgeria acuminata、Rhomphaiodon minor和Sargodon tomicus。上层骨层增加了Duffinselache holwellensis、Hybodus cloacinus、Synechodus rhaeticus和Pachystropheus rhaeticus。S?rensen-Dice系数（0.67）表明两骨层组成中等相似，但Simpson指数显示上层多样性更高。随着海侵加深，硬骨鱼类丰度增加，而软骨鱼类多样性上升，这可能与深水、低氧条件对硬骨鱼类有利有关。
5.4 交合刺齿
此前被鉴定为头足类钩齿的标本，通过SEM-EDS分析显示富含碳、磷和钙，而非几丁质成分，表明其属于磷酸钙质的鲨鱼齿。形态学比较表明，这些标本与Sykes（1974）描述的鲨鱼Pseudodalatias barnstonensis交合刺齿（clasper denticles）一致，用于雄性鲨鱼内受精过程中的固定。这一发现质疑了Westbury组中头足类的丰富度，并提示齿钩可能并非来自头足类。
讨论总结与结论: 讨论部分综合了沉积环境、骨层成因、动物群演替及交合刺齿再鉴定。研究人员指出，家乐福地点的两个骨层代表不同海侵阶段的沉积事件，而非同一事件的再沉积。动物群从软骨鱼类向硬骨鱼类的转变与海侵导致的水深和氧化还原条件变化一致。交合刺齿的重新鉴定修正了此前对瑞替期头足类分布的认知，表明这些结构属于鲨鱼生殖器官的一部分。研究结论可概括为：家乐福地点揭示了两个独立的瑞替期骨层，其组成和埋藏特征差异支持海侵驱动的环境变化；稀有物种的发现扩展了瑞替期生物地理学；钩齿化石的再鉴定为鲨鱼生殖生物学提供了新证据，并减少了瑞替期头足类的记录。
