《Zoo Biology》：Adjusting Our Thinking About Feeding Animals: Fiber as the Metric for Mimicking Natural Diets
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自由活动的动物通常摄入与人类照料下的动物（无论是伴侣动物、生产动物还是动物园动物）截然不同的饮食。在人类照料下，一个跨物种显著缺乏的养分是纤维。膳食纤维（dietary fiber）比其他养分更难消化，需要微生物发酵（microbial fermentatio
自由活动的动物通常摄入与人类照料下的动物（无论是伴侣动物、生产动物还是动物园动物）截然不同的饮食。在人类照料下，一个跨物种显著缺乏的养分是纤维。膳食纤维（dietary fiber）比其他养分更难消化，需要微生物发酵（microbial fermentation），通常导致消化率（digestibility）和代谢效率（metabolic efficiency）的整体降低。然而，或者正因如此，膳食纤维支持健康，因为它促进健康的肠道微生物组（gut microbiome）并限制肥胖症（obesity）及其合并症（comorbidities）的风险。由于能量密度（energy density）较低，高纤维饮食通常增加进食时间，从而减少可用于不良行为的时间。作为对富含高纤维饲料的自然环境的适应，人类和动物都进化出了对低纤维、高能量密度饲料的味觉偏好（gustatory preferences）。在动物园动物营养中，可以记录到两种情况：一是由于不加批判地遵循饲养传统而可能非自愿地喂食低纤维饮食，二是故意偏离自然饮食的纤维水平。研究人员认为，动物园工作人员似乎将自己对高能量饲料的进化偏好转移给了他们照料的动物，使动物园动物营养成为文化传统与生物学知识冲突的展示。因此，动物园动物饮食的纤维水平可以作为衡量动物园管理在多大程度上受生物学知识指导而非其他因素（如拟人化（anthropomorphism））的标尺。提高纤维水平，可能达到野外观察到的水平，对于进一步改善动物园动物的健康和行为管理具有巨大潜力。
1. 场景设定（Setting the Scene）
自然界是一个富含纤维的环境：据估计，陆地植物中非结构性碳水化合物（非纤维碳水化合物）仅占总生物量约10%，即约90%的陆地植物材料代表纤维——一种普遍存在的食物来源。将纤维定义扩展到功能层面后，动物源性食物也可能含有显著比例的纤维。许多野生动物物种的自然饮食是高纤维的，但人类对其营养的处理方式常常忽略这一点，默认或主动提倡低纤维含量的饮食。本研究认为，将自然饮食的纤维水平作为动物园饮食设计的指导方针或度量标准，仍然是动物园动物饲养中的一个重要进步步骤。
1.1 纤维的功能性定义（A Functional Definition of Fiber）
在脊椎动物营养学中，纤维与难以消化的饮食成分同义。脊椎动物通常不产生消化植物细胞壁（即“纤维”）的酶，而是依赖消化道中的微生物组进行消化，这导致了草食动物解剖和生理适应的惊人多样性。植物纤维通过多种分析方法测量，人类营养学中通常使用“总膳食纤维（TDF）”的不同测定方法，动物营养学中则使用“粗纤维（crude fiber）”和洗涤纤维复合物，包括“中性洗涤纤维（NDF）”、“酸性洗涤纤维（ADF）”和“酸性洗涤木质素（ADL）”。这些不同的纤维组分在可发酵性和消化过程中的作用不同。此外，高纤维食物（如全株粗饲料）的结构具有物理方面特征，例如动物摄入它们所需的时间明显长于配合饲料，即使在相同纤维水平下也是如此，这导致反刍动物科学中产生了“物理有效纤维（peNDF）”的度量。本研究不讨论不同分析技术和纤维类型的优劣，但强调了解实际比较饮食的单位的重要性。许多纤维类型属于“碳水化合物”，但日常用语常将“碳水化合物”等同于糖或淀粉，这些物质可由许多脊椎动物自身产生的酶消化，因此后者有时被称为“易消化碳水化合物”。纤维的功能概念也已扩展到食虫动物的饲料——肉类产品以及全猎物——其中骨骼、软骨、皮肤、毛发和其他成分代表了脊椎动物食虫动物无法消化的物质。此外，几丁质（chitin）作为一种长链聚合物，可能对一些动物构成不可消化的物质，尽管某些哺乳动物和鸟类的消化道中存在几丁质酶。最后，自然摄入的较大比例土壤代表了不可消化的物质，这些物质具有“纤维”的部分但非全部功能效应。跨动物物种，饲料中的纤维浓度通常降低消化率，使饲料“能量密度较低”，这意味着动物必须摄入更多的高纤维食物才能获得与低纤维食物相同量的可消化能量，同时消化道填充程度更高，这使高纤维食物的过度摄入和随之而来的肥胖可能性低于低纤维食物。
1.2 纤维的普遍非偏好（A Universal Non-Preference for Fiber）
纤维降低消化率的作用使得低纤维浓度的天然食物对几乎所有动物都具有价值。因此，包括人类在内的动物进化出了对低纤维食物中易消化碳水化合物（以及其他养分）的味觉偏好。因此，尽管大多数动物的自然饮食与现代社会中人类的饮食习惯差异显著，但两者通常都偏好低纤维食物。“可口”通常成为低纤维的同义词。例如，大猩猩在有选择时更喜欢栽培水果而不是蔬菜，人类也是如此。这种偏好适应于低纤维食物稀缺且因此是宝贵资源的环境，不太可能对健康产生负面影响；相反，在工业化社会等此类食物丰富且易得的环境中，它变得不适应。
1.3 饮食项目与纤维含量（Diet Items and Fiber Content）
在植物材料如粗饲料、栽培水果和蔬菜以及配合（颗粒或挤压）动物饲料中，纤维浓度通常与易消化碳水化合物浓度呈负相关。比较饮食项目时，蔬菜（尤其是绿色叶菜）的纤维水平高于栽培水果；粗饲料和嫩枝通常纤维水平高于蔬菜。这被认为是栽培水果相比蔬菜更受偏爱的原因，以及人类日常饮食中推荐包含一定比例水果的依从性高于推荐包含蔬菜的原因，尽管蔬菜的营养价值更高。在动物产品或猎物中，含有骨骼、皮肤、毛发等的全猎物通常比肉块或加工肉类的“动物纤维”水平更高。虽然土壤摄入在野生动物中普遍存在，但在食虫动物中尤其相关。配合饲料可以设计成含有多种纤维水平；通常，包含较高比例的粗饲料成分或某些副产品将导致比包含较高比例谷物成分或水果更高的纤维水平。
1.4 农业饲养实践：为生产而饲养（Agricultural Feeding Practices: Feeding for Production）
生产动物通常不是为了最佳健康或长寿而饲养，而是为了在肉类、奶或蛋的高产量与提供这些产品所需的长寿之间取得最佳折衷。由于能量密度较高的饮食通常允许更高的生产强度，例如更高的生长速率，农业饲料通常包含低水平的纤维。例如，许多传统猪饲养指南中甚至未提及纤维，而近期呼吁增加纤维水平以改善动物健康和福利。目前，动物健康方面与生产动物中纤维供给相关。本研究推测，农业饲料中的膳食纤维是根据特定动物的预期寿命经验性调整的，以牛和猪为例：预期寿命越高，通常饮食中纤维水平越高。这一主张在效果上（尽管非因果上）与热量限制相关的毒物兴奋效应理论相符，该理论普遍延长动物寿命。
1.5 低膳食纤维相关的健康问题（Health Problems Associated With Low Dietary Fiber）
在家养动物文献中，低纤维饮食与一系列疾病或不利观察相关。例如，家兔实验表明低纤维饮食可导致腹泻相关疾病、粪便产量低包括粪粒小、生长快，而使用粗饲料可增加进食时间并降低肥胖和多种不良行为的风险。在家马中，膳食纤维和粗饲料的使用可降低胃肠道疾病（如胃溃疡、蹄叶炎和绞痛）和不良行为的发生率。在猪中，较高的膳食纤维水平和粗饲料供给可降低腹泻以及攻击性和不良行为的发生率；实际上，针对仔猪腹泻的推荐治疗方法是将膳食纤维水平从干物质中粗纤维最高5.6%提高到6.7%。通过草干草提供膳食纤维可促进哺乳仔猪的肠道发育，这是为仔猪应对断奶挑战的重要特征。对于反刍动物，足够的纤维水平对预防酸中毒很重要。在狗和猫中，膳食纤维有助于肠道健康和肥胖预防。一项猫的研究表明，与纤维较少的挤压饮食相比，全猎物（包括其动物纤维）可显著减少氨和生物胺等有害发酵化合物。
2. 过去与现在的动物园动物营养（Past and Present Zoo Animal Nutrition）
2.1 成分选择（Ingredient Choice）
动物园营养的历史起点有两个基础：人类饮食习惯和农业饲养实践，这些基础必然导致低纤维饮食。早期改善动物园动物营养的尝试侧重于矿物质和蛋白质而非纤维，纤维水平在早期配合饲料设计中明显缺失。此后，呼吁更高纤维水平、从栽培水果转向绿色叶菜以及普遍减少易消化碳水化合物一直是动物园动物营养文献中的持续主题。除养分含量外，动物园动物的饮食项目有时根据其“训练价值”或“召回价值”进行分类，即动物愿意为获得这些奖励而工作的程度。由于这种分类主要遵循适口性，因此存在一种惯例：无论健康问题和生物学适宜性如何，使用低纤维项目被证明是必要的，因为需要有“有吸引力的”训练奖励。这甚至体现在动物园动物培训工作坊中指导使用栽培水果或面包作为奖励。如果在所谓的“医疗训练”中进行健康检查，就会产生讽刺性情况：预防性健康程序基于相对不健康的奖励。
2.2 纤维水平：有意识的选择（Fiber Levels: Conscious Choices）
许多动物园饮食中的低纤维水平可能并非有意，而是人类饲养员基于自身食物偏好、或关注不同养分方面、或仅考虑适口性而直观选择饮食成分的结果，但动物园文献中也有令人惊讶的例子，其中低纤维水平被故意宣称适合某个物种。当自然栖息地和推荐动物园饮食中的纤维水平列表值并列且存在冲突时，这一点尤为明显。例如，小熊猫的饮食推荐中，同一表格内动物园饮食与自然饮食存在明显差异。另一个显著例子是《非人灵长类养分需求》中关于“碳水化合物和纤维”的章节，其中此类差异分布于该章节中紧密相连的几个表格中。在小熊猫案例中，未对此差异给出解释，但作者的个人信息表明，推荐的动物园饮食纤维水平已被视为对该物种的显著增加，而该物种在以往动物园管理中有更极端的偏离自然饮食的历史；研究人员推测，可能由于担心较高的推荐不会得到动物园的遵守，因此对提高到自然饮食水平的推荐存在保留意见。对于灵长类，推荐与自然饮食的偏离似乎是系统性的。书中明确陈述了一系列理由来解释为何做出这些较低推荐，研究人员认为这些理由不具说服力。表格化数值的一个后果是营养学家非常喜欢它们——这些数字是评估设计饮食所必需的。因此，NRC（2003）的推荐也被转移到非灵长类物种。然而，在使用这些表格数据之前，检查其概念背景可能是明智的。
2.3 商业动物园饮食（Commercial Zoo Diets）
传统的动物园配合饲料起源于Ellen Dierenfeld的“动物园蛋糕”配方以及后来的Ratcliffe和Wackernagel的配方。Wackernagel的“杂食动物”蛋糕和大猩猩用“草食动物”颗粒的粗纤维含量分别为干物质的2.8%和7.8%。此后，纤维水平可能呈现出历史性增加。这一过程是由特别易感的物种——如反刍动物驼鹿——推动的。因此，尽管高纤维水平对任何反刍动物都有益，公司专门为食叶动物生产了更高纤维的产品，尤其是驼鹿，但同时为其他反刍动物营销了（更便宜的）低纤维产品。没有行业内部信息，研究人员只能推测这些发展反映了原料采购、饮食组成和客户信息变革过程中的惯性。新型高纤维产品对大多数动物的较低适口性，尤其是与当前使用的低纤维产品相比，是推动商业动物园饲料中更高纤维水平的主要障碍。与人类食品市场非常相似，更健康的饲料可能更难销售。然而，当人类为自己选择饮食时这可能更容易理解，但更难沟通的是，为什么我们要为无法自行选择的动物做出不太健康的选择。动物园社区成员认为需要高度可口的奖励物品用于训练，这导致了低纤维“训练颗粒”的生产。此外，在商业产品中，几乎每种绝对纤维水平的饮食都以“高纤维”标签销售。研究人员观察到不止一种灵长类饮食，其粗纤维水平约为干物质的10%，却作为“高纤维”出售。但与此同时，动物园动物营养领域从未有过像今天这样种类繁多的真正高纤维商业产品。
2.4 自然与动物园饮食在纤维方面的比较（Comparison of Natural and Zoo Diets With Respect to Fiber）
自由活动和动物园动物的饮食尚未在系统水平上进行比较，但存在相当数量的分类群特异性比较。例如，软狐猴、白臀叶猴、黑狐猴、懒猴、黑犀牛、大捻角羚或貘。粪便纤维水平的比较表明，接受含许多非粗饲料成分饮食的动物园动物比自然栖息地的同种动物纤维水平低，而接受基于粗饲料饮食的动物园动物与自由活动的同种动物粪便纤维水平相似。这些比较的普遍结果是自由活动动物的饮食具有更高的纤维水平。呼吁更高纤维饮食的动物园动物营养相关文献（会议论文、案例研究或综述）数量太多，无法在此引用。
2.5 动物园中低纤维和高纤维饮食相关的问题与益处（Problems and Benefits Associated With Low- and High-Fiber Diets in Zoos）
当动物园动物改用高纤维饮食时，有大量积极后果的清单，表明低纤维饮食通常与粪便一致性差、难以控制肥胖、行为以及特定健康问题相关。这些报告与以下合理概念一致：高纤维饮食提供更多不可消化物质，改善粪便一致性并促进更易体重管理。饮食变化也将不可避免地影响肠道微生物组组成。已有大量关于同种物种自由活动和动物园管理个体之间微生物组差异的报告，这很可能至少部分归因于膳食纤维水平和谱系的变化；然而，微生物组组成发现与健康状态的转化在很大程度上尚未解决。因此，尽管有广泛声称微生物组特征（如多样性）是肠道健康的指标，但本研究不综述该文献，而是关注可直接观察或临床的结果。高纤维饮食的一个可能但很少发表的效果是对群体中一起饲养的个体的肥胖管理。在这种情况下，使用高度可口、低纤维的饮食项目很可能导致优势个体垄断此类项目。然而，由于担心完全去除这些项目可能会危及从属动物和幼年动物的能量供给，可能存在不愿去除这些项目的情况。本研究给出了两个不同分类群中体重发展的例子，它们在各自动物园中始终或部分以群体管理：当引入高纤维饮食时，理想体重的动物保持体重，幼年动物继续生长，而肥胖个体减重并接近理想体重。这一效果最合理的解释是，动物在低至中等适口性食物上会满足需求而进食，但在高度可口、高度偏好的食物上容易过度消费。
3. 前进之路（The Way Forward）
如前所述，对大多数动物园动物呼吁更高纤维饮食是动物园营养会议上的一个持续主题。在实践中，这通常意味着增加天然粗饲料（包括嫩枝）的供给。通常，这一呼吁伴随着自然饮食与动物园饮食之间差异的证据。显然，将这些呼吁付诸实践的主要障碍并非缺乏文献（科学或其他）。虽然不应停止向动物园工作人员告知野生和栽培水果与蔬菜之间纤维和糖浓度的巨大差异，但研究人员相信动物园社区中的许多人已经接收到了这一信息。因此，仍然广泛使用低纤维项目的主要原因被认为是文化和对高纤维食品的心理排斥与生物学知识发生冲突，本综述的所有作者都认同这一观点。研究人员理解，重复支持高纤维饮食的证据很可能不足以克服这种抵抗，但建议将动物园饮食与动物自然饮食的接近程度作为动物园内部教育和评估的标尺或度量，以衡量动物饲养在多大程度上受拟人化观念或生物学知识和合理性指导。在某些情况下，特定分类群饮食的历史性转变可以在动物园文献中追溯，如陆龟、长颈鹿或已提及的小熊猫。尽管这些历史描述可能被认为创新或学术价值不大，但它们是展示已做出改变的重要工具，从而鼓励未来的改变。在这方面，每一次从低纤维饮食向高纤维饮食的转变都值得通过出版在动物园社区中记录和分享，因为很可能正是积极例子的数量才能克服文化上的抗拒。经常被提及用于辩护低纤维饮食项目的两个方面是：对多样性的需求和对训练或“召回”动物的有吸引力奖励的需求。显然，多样性论点很容易被反驳，因为多样性也可以通过提供许多不同的高纤维项目来实现，只是这些项目在采购低纤维项目具有本地传统的情况下可能最初更难获得。动物园应鼓励食品生产商保持并扩大其真正高纤维产品组合。相反，应阻止生产和销售那些标签为“高纤维”或指定为训练奖励的低纤维产品。关于训练，研究人员自己的经验虽然有限，但建议在儿童养育和动物训练之间存在一些相似性。可以通过多种积极强化方式训练儿童完成学校作业和帮助家务，其中之一是通过糖果强化。这有效，但可以认为它创造了期望：只有用高度偏好但不健康的奖励才能交换期望行为。或者，可以通过创造健康奖励有效的情境，或通过表扬或其他积极心理互动来强化。可以说，这些后一种方法也可能使个体更能适应不提供偏好结果的情境。在动物管理中，这也转化为其他动物园在动物转移后可能必须面对的行为模式。选择高度偏好、不健康的成分作为积极强化，如高糖、高淀粉或高脂肪项目，是容易但并非唯一可行的选择。一个团队在动物饲养和训练方面的技能水平，很可能可以通过他们无需这种高适口性触发就能可靠地唤起动物行为的程度来判断。例如，奖励的不可预测变化不仅具有学术概念支持，而且在实践中已被观察到能更好地维持动物在训练中的合作。成功使用较低适口性奖励的一个重要组成部分是创造一个高适口性项目稀缺的环境，即不将其作为日常饮食的一部分。当将习惯于低纤维项目的动物转移到高纤维饮食时，饲养员团队的凝聚力和对动物抗拒变化的预见性很重要。与儿童一样，被拒绝高度可口奖励的失望不应超过养育健康和有韧性个体的长期目标。习惯肥胖动物的饲养员团队可能会对体重下降到该物种“理想”范围而做出恐慌反应，因此提前沟通目标体重至关重要。不习惯高纤维饮食的动物可能需要数周或更长时间来过渡，团队应意识到饮食过渡不是一个几天内就能看出成败的项目。
4. 结论（Conclusions）
1. 动物园动物的营养指南应参考自然栖息地观察到的纤维水平。动物园饲养制度与自然饮食在纤维水平上的相似性是衡量动物园饲养计划生物学适宜性的重要指标。只有在有合理的生物学或医学论据充分证明的情况下，才应接受偏离这些水平。
2. 比较适口性（即进化味觉偏好）不应作为选择饮食项目的理由。
3. 必须持续在饲养员、管理员、管理者、政策制定者和食品生产商的整个链条中宣传低纤维饮食所证明的健康威胁和行为后果。这需要努力推翻基于拟人化和家畜方法的长期动物园饲养传统和信念。
