综述：集体动物行为中的进化副产物（即并非动物行为本身所必需，但由进化过程产生的结果）

《Trends in Ecology & Evolution》：Evolutionary spandrels in collective animal behaviour

　　

摘要

集体行为在动物界中非常普遍，并且可以提高个体的适应性。然而，并非所有的集体行为都是适应性的。有些集体行为可能是非适应性的，或者可以称为“进化附属物”——这些特征是作为副产品而产生的，正如斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）和理查德·勒沃廷（Richard Lewontin）所提出的那样。在这里，我们认为自组织过程提供了一种途径，通过这种途径，集体动物行为中的进化附属物得以出现。我们提供了三个例子：灵长类群体的空间组织、蚂蚁的劳动分工以及昆虫的合唱行为。然后，我们探讨了这些现象如何通过外适性（exaptation）被重新利用到适应性角色中，并总结了在集体行为研究中测试适应性和非适应性假设所面临的挑战，这些研究方法包括基于个体的研究、系统发育比较分析以及基于代理的模型。

章节片段

集体动物行为的功能

集体动物行为是指个体在空间和时间上的行为协调。这种协调可以为群体成员带来多种好处，通过降低捕食风险、提供能量优势以及提高决策准确性来增强个体的适应性[1, 2, 3, 4, 5]。大量的理论、实验和野外研究支持这些适应性优势，特别是在避免捕食者的情况下。进化模型预测，鸟群...

如今，“进化附属物”的概念继续影响着当代的辩论，从细胞大小的进化[43]到互惠网络的结构[44]，甚至意识的起源[45]都涉及到这一概念。随着对集体行为的发育和进化生物学研究的关注不断增加[46, 47]，以及对复杂社会系统进化理论的进步[48]，我们有必要探索适应性和非适应性假设，以解释这些现象的起源和维持机制...

一旦出现，集体动物行为中的附属物可以被重新利用。古尔德（Gould）和弗尔巴（Vrba）[50]将这类特征称为外适性，意味着这些特征随着时间的推移被用于新的功能。例如，由于主导狒狒在群体中占据中心位置（见图1），它们拥有更多的直接社会联系，其行为更容易被群体成员效仿[51]，从而形成一种“嵌入式领导”[52]。随着时间的推移，这种嵌入式领导...

我们区分适应性和非适应性集体行为，是基于它们起源和维持背后的进化过程（见图1）。适应性集体行为是指那些由于选择直接有利于互动规则而产生的行为，因为这些规则能够增强群体的适应性。非适应性集体行为（即“附属物”；见图1、图2、图3）则是选择作用于其他特征、约束条件或自组织过程的副产品...

除了受生物学启发的应用之外，区分适应性和非适应性解释是集体行为进化研究中的一个挑战。解决这一挑战需要结合基于个体的野外研究、比较分析和理论建模。

在自然种群中，野生动物群体的规模、结构和表型组成各不相同，研究人员可以明确测试个体行为表型（或表型组合）是否...

识别集体动物行为中的进化附属物非常重要，以避免将当前或历史上的适应性价值错误地归因于那些可能作为个体与其环境之间局部互动副产品而产生的群体行为[17]。鉴于对集体动物行为的发育和进化生物学研究的关注不断增加[46, 47]，以及对复杂社会系统进化理论的进步[48]，这种观点至关重要...

我们感谢行为生态与进化研究中心（CEBEE）的成员、SHOAL小组以及斯旺西大学的行为生态与内分泌学实验室的成员，同时也感谢亨利·瑟尔博恩（Henry Cerbone）提供的讨论和反馈，以及莱拉·金（Layla King）的支持。我们还要感谢编辑安德烈亚·斯蒂芬斯（Andrea Stephens）和两位匿名审稿人的宝贵建设性意见，这些意见极大地改善了我们的手稿。

作者声明没有竞争利益。

在准备本作品的过程中，作者使用了ChatGPT（OpenAI）来帮助语言编辑，以提高文本的清晰度。使用该工具/服务后，作者对内容进行了必要的审查和编辑，并对出版物的内容负全责。

适应性

一种能够提高适应性的特征，其形成历史背景是自然选择对其当前功能的塑造。

基于自组织的代理模型

计算机模拟，其中全局模式是由遵循行为规则和局部相互作用的个体代理产生的。

受生物学启发的技术

利用生物系统或过程作为工程设计模型的技术。

副产品

由于选择作用于其他特征而产生的特征或结果，而不是因为...

安德鲁·J·金（Andrew J. King）|埃拉·G·亨利（Ella G. Henry）|西蒙·加尼尔（Simon Garnier）|威廉·L·艾伦（William L. Allen）|罗伯特·J·P·希斯科特（Robert J.P. Heathcote）|马可·费莱（Marco Fele）|玛丽娜·帕帕多普洛（Marina Papadopoulou）|丹尼尔·W·E·桑基（Daniel W.E. Sankey）|伊内斯·弗特鲍尔（Ines Fürtbauer）

斯旺西大学科学与工程学院生物科学系，斯旺西SA2 8PP，英国