高山草地的生态系统工程：地下动物对生态系统多功能性的不同影响

《Agriculture, Ecosystems & Environment》：Ecosystem engineering in alpine grasslands: Differential impacts of subterranean animals on ecosystem multifunctionality

　　

摘要

生态系统工程师通过生物扰动改变群落结构和生态功能，但他们的活动如何调节生态系统的多功能性（EMF）仍不清楚，尤其是在多种工程师共存的情况下。在这里，我们研究了高原穴鼠（Eospalax baileyi）、高原鼠兔（Ochotona curzoniae）和蚂蚁（Camponotus）对高山草原地上（AEMF）、地下（BEMF）以及整体EMF的不同影响。我们的研究结果揭示了这三种地下动物通过不同的机制对AEMF、BEMF和EMF产生的不同效果。穴鼠挖掘区域的AEMF和EMF显著低于对照组。相比之下，高原鼠兔对AEMF和BEMF的影响很小，导致EMF没有净变化。蚂蚁筑巢区域的功能平衡了AEMF的损失和BEMF的增加，使整体EMF保持不变。土壤氮动态成为影响所有物种EMF变化的主要因素。这些发现表明，挖掘动物对生态系统功能的净影响源于地上和地下功能响应的整合及其潜在的权衡，从而挑战了将这些物种简单分类为有益或有害的观点。我们的结果强调了制定针对特定物种的管理策略的必要性，并强调了维持稳定种群密度以保护高山草原生态系统多功能性的重要性。

引言

青藏高原是世界上最高、最广阔的高原，既是亚洲重要的生态安全屏障，也是中国西部的主要牧区（Wu等人，2019年；Wang等人，2022年）。高原上的植被主要是高山草甸，它们提供了包括气候调节、土壤碳封存、支持牧草社区以及维持全球生物地球化学循环在内的关键生态系统功能（Wang等人，2024a；Bai等人，2025年）。然而，过度放牧和气候变化在过去几十年里严重破坏了这些脆弱的生态系统（Chen等人，2017年；Luo等人，2025年）。人们广泛关注地下动物，它们的数量激增和挖掘活动往往是导致这种退化的原因（Zhang等人，2016年；Wu等人，2019年；Wang等人，2025年）。

在草原上，地下动物常被称为“生态系统工程师”，它们通过生物扰动从根本上改变生态系统结构和生物地球化学循环（Wei等人，2023年；Zhu等人，2024年；Luo等人，2025年；Qu等人，2025年）。它们的挖掘行为创造了裸露的土壤斑块，改变了土壤结构，并促进了水分渗透和地下水流（Wang等人，2024a；Luo等人，2025年；Cai等人，2026年）。洞穴系统的建立将不同层次的土壤与有机物混合，并通过粪便和尿液富集了土壤养分，形成了与未受干扰的基质形成鲜明对比的独特微生境，能够支持独特的植物群落（Louw等人，2017年；Zhu等人，2024年）。通过结合地上觅食和地下活动（如挖掘、筑巢和废物积累），这些动物改变了植被覆盖情况，加速了土壤碳和氮的循环，并产生了景观异质性（Clark等人，2016年；Haussmann等人，2018年；Wei等人，2020年）。这些改变影响了维持生物多样性的关键生态系统功能和过程。

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）、高原穴鼠（Eospalax baileyi）和蚂蚁（Camponotus）是青藏草原生态系统中的关键地下动物。草原退化反而为这些动物的数量扩张创造了有利条件（Farji-Brener和Werenkraut，2017年；Wang等人，2024b）。这些生态系统工程师的生态作用仍存在争议，有人将它们描述为高山草原的关键物种（Dostál等人，2005年；Wei等人，2007年；Chu等人，2020年）。研究人员认为，在自然中等密度下，这些地下动物在生态系统功能中发挥着积极作用，例如促进植物物种多样性和提高食物质量（Su等人，2015年；Hu等人，2017年），同时也可能减少植被覆盖度和生产力（Niu等人，2019年；Wang等人，2024b；Yang等人，2025年）。这些地下动物的挖掘或筑巢活动可以松动土壤，从而在中等密度下增强土壤养分循环和水分渗透（Li等人，2019年；Wu等人，2019年；Zhang等人，2024年）。

尽管这三种动物都被认为是生态系统工程师，但它们的地下活动对草原的净影响因物种特性和种群密度而异（Zhang等人，2016年；Li等人，2019年；Chen等人，2022年；Yang等人，2025年）。这些动物在挖掘强度、社会性和饮食方面存在显著差异。穴鼠是独居的、以根为食的工程师，挖掘活动强度大且会移动大量土壤（Yang等人，2025年）。鼠兔是社会性的、地上觅食的动物，虽然在洞穴尺度上的干扰强度低，但由于广泛的挖掘活动对整个景观的影响较大（Zhang等人，2016年；Chen等人，2022年）。蚂蚁是真社会性的动物，筑巢活动强度适中但选择性强，其工程效应主要限于洞穴内部（Li等人，2019年）。这些地下动物种群数量的增加通过扩大裸露地面、增加侵蚀风险和改变植被结构加速了草原退化（Paris等人，2008年；Niu等人，2019年；Chen等人，2022年）。仅用单一指标评估这些地下动物对草原生态系统功能的复杂影响通常是不足的。鉴于这些地下动物对草原生态系统功能的净影响尚不清楚，需要从更广泛的视角重新评估它们在高山草原生态系统中的生态作用（Xue等人，2025年；Wang等人，2026年）。生态系统多功能性（EMF）框架通过整合多种地上和地下功能，提供了对生态系统维持并行生态过程能力的全面评估（Bai等人，2025年；Liu等人，2025年）。尽管有许多研究考察了单个地下物种的影响（Zhang等人，2016年；Hu等人，2017年；Zhao等人，2025年），但系统地比较不同功能的地下动物在同一栖息地中如何差异性地影响EMF仍然缺乏。

章节片段

研究地点

本研究在青藏高原东北部的祁连山脉南坡海北高山草甸国家野外研究站进行（图1，纬度37°29′–37°45′N，经度101°12′–101°23′E；平均海拔4000米）。该地区具有温带大陆性气候，生长季为5月至9月。年平均气温为-1.1°C，年平均降水量为485毫米，其中80%发生在生长季（Rui等人）。

不同地下动物对生物扰动的植物多样性和生物量的响应

三种地下动物的生物扰动显著改变了高山草原的生态系统功能，且在方向和程度上存在明显的物种差异（图2，图3）。穴鼠挖掘区域的植物多样性显著降低（图2a-c）。相比之下，鼠兔的活动对植物多样性的影响不显著，但显著增加了生物量（图2e）。蚂蚁筑巢与植物多样性的降低有关，但同时显著提高了植物生产力（图2）。

讨论

我们的研究揭示了三种地下工程师对高山草原生态系统多功能性的不同影响。本研究有三个主要优势。首先，它系统地比较了同一高山草原栖息地内的三种功能不同的地下工程师，这在之前的研究中较为缺乏。其次，它应用了生态系统多功能性（EMF）框架来整合地上和地下功能，提供了更全面的结果。

结论

我们的发现提供了强有力的证据，表明三种地下动物的生物扰动以特定物种的方式影响高山草原的EMF。高原穴鼠挖掘区域的植物多样性显著降低，AEMF和EMF也显著降低。高原鼠兔对AEMF和BEMF的影响很小，导致EMF没有净变化。蚂蚁筑巢与植物多样性降低有关，但植物生产力和土壤养分增加，导致EMF没有净变化。

作者贡献声明

吴文浩：数据整理、正式分析、软件使用、可视化、初稿撰写。胡思宇：数据整理、正式分析、调查、初稿撰写。白帅豪：正式分析、方法学研究、软件使用、可视化。田丽华：概念构思、正式分析、方法学研究、软件使用。赵静雪：概念构思、资金筹集、方法学研究、资源协调、审稿与编辑。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的财务利益冲突或个人关系可能影响本文所述的工作。

致谢

本研究得到了甘肃省科技计划（24ZD13NA016）和国家自然科学基金（32230068和42071058）的支持。