《Genes》:From Genome to Phenome: Genotype × Environment Interactions in Organic and Conventional Dairy Systems and the Emergence of Genomically Optimized Organic Dairy (GOOD)
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在过去的30年中,有机奶牛养殖因法规改革、消费者需求以及对环境、动物福利和潜在人类健康效益的日益认可而迅速扩张。尽管增长显著,但比较有机与常规奶牛系统的证据在遗传学、表型组学、动物健康和人类健康结果方面仍然碎片化。本综述通过基因型×环境互作的视角整合了四个互补
在过去的30年中,有机奶牛养殖因法规改革、消费者需求以及对环境、动物福利和潜在人类健康效益的日益认可而迅速扩张。尽管增长显著,但比较有机与常规奶牛系统的证据在遗传学、表型组学、动物健康和人类健康结果方面仍然碎片化。本综述通过基因型×环境互作的视角整合了四个互补领域的证据:(1) 基因组结构与育种策略;(2) 表型性能,包括产奶量、乳成分、肉品质、营养和繁殖性状;(3) 动物健康、抗病性、抗菌药物使用和福利;(4) 对人类健康的意义。荷斯坦-弗里生(Holstein–Friesian)牛在两种系统中仍占主导地位;然而,有机生产更偏好具有更强健壮性、长寿性、放牧效率和疾病恢复力的个体。遗传研究进一步表明,高遗传力的生产性状在不同生产系统中具有相似的遗传结构,而健康、繁殖力、长寿性和其他低遗传力的功能性状表现出更强的基因型×环境互作和更系统特异的基因组信号。这些发现表明,为高通量常规系统开发的育种策略不太可能最大化有机管理下的性能。总的来说,证据支持从主要关注产奶量转向对健壮性、抗病性、繁殖恢复力、放牧适应性和终生生产力的基因组改良。研究人员提出基因组优化有机奶牛(Genomically Optimized Organic Dairy, GOOD)作为一个新兴框架,整合了基因组选择、精确表型分析、健康监测和环境适应,以培育更适应有机生产的奶牛。
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引言
有机农业起源于20世纪初,是对农业日益工业化和对合成肥料、农药及外部投入依赖增加的回应。其概念基础由早期思想家奠定,如Albert Howard爵士强调土壤肥力、堆肥和农业生态系统的生物完整性,F. H. King记录了可持续的传统农业系统。Rudolf Steiner的生物动力农业、Walter James使用的“有机农业”一词、J. I. Rodale在美国推广有机园艺以及Masanobu Fukuoka的自然农法哲学进一步强化了有机农业的生态和低投入原则。这些理念后来通过1990年《有机食品生产法》、美国农业部(USDA)国家有机计划和美国、加拿大等国的国家有机法规实现制度化。自2000年代初以来,消费者对环境可持续、注重动物福利和关注残留的食品系统的需求加速了有机农业(包括有机奶牛生产)的扩张。有机奶牛生产作为有机运动的一个专门分支,在1990年代变得突出,其驱动力是消费者对食品安全、环境可持续性、动物福利以及动物生产中生物技术(特别是美国商业化引入重组牛生长激素)的关注。早期的有机奶牛场比常规系统更依赖牧场、农场资源和减少的外部投入,尽管两种系统都经历了效率提升,它们在法规、管理重点和生物学背景上仍然不同。在统一国家标准之前,有机奶牛在分散的私人和州级认证系统下运作,后来Organic Valley和Horizon Organic等公司的市场协调帮助商业化和构建了有机奶牛行业。法规是定义有机奶牛系统的核心。在美国,USDA国家有机计划由USDA农业营销服务局管理,建立了认证有机奶牛生产的标准。这些标准要求奶牛获得100%认证有机饲料,在放牧季节至少30%的干物质摄入量来自牧场,并且每年放牧至少120天。有机认证还禁止使用合成生长激素、转基因生物和常规抗生素使用。相比之下,常规奶牛系统通常允许在饲料配方、治疗干预、繁殖管理、畜舍和生产强化方面具有更大的灵活性。因此,有机和常规奶牛系统不应仅被视为不同的营销类别,而应被视为不同的生产环境,使奶牛面临不同的营养、管理、健康和选择压力。这些生物学和管理差异反映在生产和市场趋势的多样性上,USDA数据显示,美国有机奶牛数量从1992年的2265头增加到2021年的352,289头,约占全国奶牛群的3.8%。从2010年到2025年,常规乳制品销量从528亿磅下降到397亿磅,而有机乳制品销量从18.1亿磅增加到29.8亿磅,表明结构性转向消费者对有机乳制品日益增长的兴趣,这一趋势在全球也因对动物福利、农药和抗生素使用以及环境可持续性的关注而显现。然而,有机奶牛生产者继续面临重大限制,包括更高的饲料和认证成本、受限的抗生素治疗、牧场合规要求、疾病控制挑战以及针对低投入生产系统的有限育种值。有机和常规奶牛系统之间的核心生物学区别在于,它们将相同的动物基因组暴露于不同的生产环境。常规系统通常通过能量密集日粮、集约化管理、高产基因型和以生产为导向的育种来强调高产奶量,而有机系统优先考虑牧场准入、基于牧草的营养、减少合成投入、基于预防的健康管理和动物适应性。这些不同的环境会影响产奶量、繁殖力、疾病易感性、福利、长寿性和乳成分。基于牧场的有机日粮可能增加乳中ω-3脂肪酸并降低ω-6脂肪酸比例,尽管成分也受品种、季节、日粮和泌乳阶段影响。由于营养、疾病暴露、管理强度和选择压力在系统间存在差异,可能发生基因型×环境互作,意味着为常规高投入系统选择的动物在有机或牧场条件下可能不会表现出相同的遗传价值。与此一致,Shabalina等人报道了估计遗传参数和相关位点的差异。尽管先前的研究比较了有机和常规奶牛系统的特定方面,但证据在遗传学、生产力、繁殖、健康、乳质量和人类健康结果方面仍然碎片化。因此,本综述通过生物变异和基因型×环境互作的视角整合了当前关于有机和常规奶牛系统的知识。具体而言,它研究了不同生产环境如何塑造奶牛性能、疾病易感性、繁殖效率、乳质量和基因组选择响应,同时提出了基因组优化有机奶牛作为一个未来框架,用于整合不同生产环境中的基因组、表型组和健康数据。
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生产环境下的基因组响应:基因型×环境互作的见解
2.1. 品种、品系和育种系统
品种组成和性能。有机奶牛养殖中的品种组成通常与常规奶牛系统相似,荷斯坦-弗里生牛在许多国家(包括德国、加拿大和西班牙)仍是主要品种。然而,荷斯坦的主导程度因国家而异,一些地区的有机系统保持了更多本地品种的代表。例如,瑞典有机牛群中瑞典红牛(Swedish Red)比例较高(54.3%),荷斯坦-弗里生牛比例较低(35.5%),而常规牛群中荷斯坦占46.9%。同样,在瑞士和奥地利,本地品种如瑞士褐牛(Brown Swiss)和花斑牛(Fleckvieh)在常规和有机系统中广泛使用,而荷兰有机农场经常在荷斯坦之外纳入本地品种。这些发现表明,尽管有机农业中的品种多样性广泛反映了常规生产,但一些国家的有机系统更强调本地适应品种。有机和常规系统之间品种组成的差异部分源于两种生产系统的不同管理环境和育种目标。有机奶牛养殖通常更依赖放牧、基于牧草的饲喂和受限的兽医干预,更强调动物健康、繁殖力、长寿性和适应性,而不是最大化产奶量。因此,在低投入条件下表现良好的品种可能在有机系统中受到青睐,特别是在本地品种历史上为功能性状和环境适应性选择的地区。在有机生产条件下进行的研究一致显示品种间产奶量和功能性能之间的权衡。在德国,有机Original Angler牛比德国荷斯坦牛生产更少的能量校正乳(5193 vs. 5620 kg),但乳脂(5.09% vs. 4.18%)和蛋白含量(3.61% vs. 3.31%)更高,并且倾向于有更少的开放天数。同样,在瑞典,瑞典荷斯坦牛达到最高产奶量(9209 kg),而瑞典红牛和瑞典无角牛产奶较少,但乳脂和蛋白浓度更高,繁殖力特征更优,包括更少的开放天数,瑞典无角牛每次受孕的授精次数更少。瑞典红牛也表现出较低的兽医治疗率,特别是乳房健康障碍,表明功能健康性状的优势。比较不同生产系统品种性能的证据进一步支持这些模式。使用瑞典奶牛群体,Clasen等人报道瑞典红牛在常规和有机系统中比瑞典荷斯坦牛生产约5-11%更少的能量校正乳。然而,瑞典红牛通常表现出更优的繁殖力和健康,包括较低的乳腺炎、子宫炎、真胃移位和死亡率风险,以及改善的受孕率和繁殖效率,与牛群系统无关。总的来说,这些研究表明荷斯坦牛无论生产系统如何都保持明显的产奶量优势,而本地品种往往表现出更优的功能性状,如繁殖力、健康和乳成分质量。这些优势在有机管理下可能特别有价值,因为育种目标从产奶量扩展到包括健壮性和对低投入生产环境的适应。
荷斯坦品系和性能。在荷斯坦品种内,不同的遗传品系在对比的生产环境下被培育出来,北美和欧洲来源的荷斯坦通常为更集约化的常规系统中的高产奶量选择,而新西兰荷斯坦-弗里生牛则在牧场为基础、低投入的条件下培育,类似于许多有机生产系统。这些品系对有机养殖的适用性引起了关注,因为有机系统严重依赖放牧牧草和有限的浓缩补充料。在瑞士荷斯坦-弗里生牛(HCH)和新西兰荷斯坦-弗里生牛(HNZ)在有机放牧系统无浓缩补充料管理的比较中,两个品系达到了相似的产奶量和牧草采食量,表明高产瑞士荷斯坦品系在有机牧场系统的营养限制下无法完全表达其遗传潜力。这一发现表明,在常规高投入条件下观察到的品系差异可能在营养可用性更有限的有机系统中减少。尽管产奶量相似,两个荷斯坦品系在有机管理下在几个功能和生理性状上有所不同。新西兰荷斯坦-弗里生牛生产的乳具有更高的脂肪(4.05% vs. 3.69%)和蛋白质浓度(3.20% vs. 2.92%),并表现出更高的循环IGF-1和T3浓度,表明在放牧系统营养受限条件下有更强的能力应对。相比之下,瑞士荷斯坦牛表现出更高的有机物消化率,但反刍时间较少。随后的研究发现,在有机放牧条件下,品系间在产奶量、牧场采食量、营养消化率或能量消耗方面没有显著差异,尽管瑞士荷斯坦牛花费更多时间放牧并进行更多的放牧咀嚼活动。总体而言,这些结果表明,在牧场环境下选择的荷斯坦品系可能具有在有机管理下有优势的功能适应,而为集约化常规系统开发的品系在限制浓缩补充料时不一定能获得 superior performance。
纯种繁育与杂交。在有机奶牛生产中,杂交通常与功能性状的改善相关,同时保持有竞争力的生产性能。在西班牙北部的有机管理牛群中,荷斯坦-弗里生牛产奶量最高,瑞士褐牛最低,杂交牛在产奶量上处于中间位置。然而,杂交牛实现了最高的脂肪产量和与纯种相当或更高的蛋白质产量,导致能量校正乳(ECM)产量与荷斯坦牛相当或更高,特别是在较老的奶牛中。杂交牛还表现出 superior 的繁殖性能,每次受孕需要的配种次数更少,首次配种受孕率更高,并且保持比荷斯坦-弗里生牛和瑞士褐牛更短的产犊到受孕和产犊间隔。此外,杂交牛表现出良好的产犊性能,未助产比例最高,难产发生率最低,并且由于跛行和死亡或紧急屠宰的淘汰率低于荷斯坦牛。这些发现表明,在有机条件下杂交可以改善繁殖力、产犊容易度和存活率,同时保持满意的产奶量。比较两种系统育种策略的证据表明,杂交的优势超出了有机生产。使用瑞典荷斯坦和瑞典红牛群体,Clasen等人证明杂交提高了两种系统的盈利能力,主要是通过增强繁殖力、健康和长寿,而不是增加产奶量。与纯种荷斯坦牛群相比,杂交牛群表现出更高的受孕率、更短的产犊间隔、更低的替换率、更低的奶牛和小牛死亡率,以及几种健康障碍的发生率降低。在纯种繁育和终端杂交系统之间产奶量相似,仅在轮替杂交下略有下降(1-2%)。这些改善转化为两种有机和常规牛群中更高的经济回报。来自Pereira和Heins的补充证据表明,品种组成在低投入常规管理和有机放牧下影响行为性状。尽管荷斯坦牛和杂交牛的总活动水平相似,但反刍行为在品种组间不同,表明在饲料利用和对低投入环境的适应方面存在潜在差异。总的来说,这些研究表明杂交可以增强有机和常规奶牛系统的功能效率、繁殖性能和牛群可持续性,同时在很大程度上保持生产水平。
2.2. 遗传力
遗传参数如遗传力、遗传相关和基因组区域可能因有机和常规奶牛生产系统而异。2006年至2023年间发表的11项研究描述了遗传变异对42个性状(分为三类:生产性状8个、健康和福祉性状24个、繁殖性状10个)表型差异的贡献程度。然而,图3仅显示了在有机和常规奶牛系统中均有遗传力记录的性状。产奶性状的遗传力在有机管理下为0.39至0.70,在常规管理下为0.35至0.59,尽管这些差异的大小和方向因性状和研究群体而异。相比之下,无论生产系统如何,乳成分性状始终是最具遗传力的性状之一,脂肪百分比范围为0.70至0.79,蛋白质百分比约为0.70-0.72,表明对乳质量的选择在两种环境中应同样有效。仅在有机牛群中报告的相对成熟当量305天生产性状显示出较低的遗传力(0.12-0.17),表明更大的环境影响。健康和福祉性状通常具有低到中等的遗传力,反映了其复杂的生物学和环境决定因素。然而,几个性状在有机系统下比常规系统下表现出更高的遗传力,包括生产寿命(0.09-0.18 vs. 0.03-0.13)、乳腺炎(0.06-0.11 vs. 0.03-0.06)、体细胞评分(SCS)(0.23 vs. 0.15)和蹄皮炎(0.10-0.33 vs. 0.05-0.08)。存活性状在两种系统中均表现出低遗传力,尽管后期泌乳期的存活率(S2和S3)往往比第一次泌乳存活率更具遗传力。许多健康性状仅在有机群体中评估,包括呼吸道疾病、腹泻、跛行、代谢疾病、死亡率、健康成本、角蝇抗性和被动免疫指标,遗传力大多在0.03至0.25之间,除了白色被毛颜色具有中等遗传力(0.44-0.46)。繁殖性状在三个类别中始终表现出最低的遗传力,表明强烈的环境影响和预期较慢的遗传进展。大多数繁殖力指标,如未返情率、授精间隔性状和每次受孕授精次数,在两种系统中遗传力均低于0.05。然而,一些繁殖相关性状在有机管理下表现出稍大的遗传变异,包括产后至首次授精间隔(0.051-0.122 vs. 0.045-0.065)和卵巢周期障碍(0.07-0.15 vs. 0.02-0.07)。相反,常规牛群往往对奶牛繁殖力性状表现出稍高的遗传力,如每次受孕授精次数、首次至末次授精间隔和奶牛未返情率。总体而言,比较表明生产性状在有机和常规系统中都是最具遗传力的,因此对选择最敏感,而健康和长寿性状表现出低到中等的遗传力,其中几个性状在有机管理下表现出更大的遗传变异。繁殖性状通常遗传力弱,与系统无关,尽管特定的繁殖力和生殖障碍性状可能表现出系统依赖性差异。这些结果表明,有机生产的育种计划可能有特别的机会改善健康、长寿和抗病性状,同时保持生产性能进展。
2.3. 遗传相关
有机和常规奶牛系统之间的遗传相关表明基因型×环境互作是性状依赖的。在荷兰荷斯坦牛中,Nauta等人报道了产奶量和蛋白产量的中等有机-常规遗传相关,rg值分别为0.80和0.78,而脂肪产量显示出更高的相关0.88,表明脂肪产量的G×E弱于乳或蛋白质生产性状。同一研究还报道脂肪百分比、蛋白质百分比和体细胞评分的相关接近统一,表明这些性状的G×E证据有限。相比之下,Ahlman等人在瑞典奶牛系统中发现长寿性状的遗传相关普遍较高,瑞典荷斯坦牛范围为0.88至1.00,瑞典红牛为0.80至1.00,表明大多数存活性状几乎没有生物学上重要的G×E。对于丹麦荷斯坦繁殖力性状,Liu等人报道了较宽的变化,rg值从0.607(青年牛未返情率)到1.000(成母牛未返情率),表明一些青年牛繁殖力性状比较强的G×E。Shabalina等人报道了乳腺炎、卵巢周期障碍和蹄皮炎在低到中等的有机-常规遗传相关,跨越系谱、基因组和单步模型;然而,这些估计来自明显不平等的群体,并且对于几个低遗传力性状的精度有限。
2.4. 数量性状位点定位
全基因组关联研究(GWAS)在寻找影响奶牛生产、健康和长寿等性状的基因组区域方面已变得普遍。这些研究为有机和常规生产系统之间的基因型×环境互作(G×E)提供了分子水平的证据。Shabalina等人进行了最直接比较有机(1282头)和常规(19,700头)奶牛参考群体的最彻底GWAS。他们检查了来自常规和有机德国荷斯坦奶牛的40,830个SNP,涉及生产、长寿和健康性状。对于具有中到高遗传力的生产性状,产奶量和脂肪百分比(FP)显著相关的SNP在两个群体间表现出广泛的重叠,两个系统都定位了BTA14上的主要基因,表明这些性状的遗传结构在不同环境中基本稳定。相反,对于与生产性寿命(LPL)长度和健康(包括乳腺炎、卵巢周期障碍(OCD)和蹄皮炎(DD))相关的低遗传力变量,显著相关的SNP和注释的假定候选基因在不同生产系统间有所不同。例如,常规奶牛中乳腺炎的显著连锁SNP位于Bos taurus常染色体6(SLC4A4、GC和NPFFR2)和19(FLCN、SKAP1、ARL4D、DHX8、TMEM104),而有机组位于常染色体1(ALCAM)、10(GLDN、CYP19A1、USP8、GABPB1和HDC)和22(FAM19A1)。在LPL中,常规牛群中的候选SNP分散在整个基因组中,注释表明BTA1上的DLG1(免疫反应)、BTA20上的SEMA5A(乳腺炎抗性)、BTA4上的LEP(代谢和能量调节)、BTA2上的NCMAP和RCAN3(断奶前死亡率)、BTA26上的CACUL1(初次产犊年龄)、BTA20上的PDE4D(繁殖相关信号)和BTA13上的MTPAP。相反,有机牛群的LPL相关SNP主要位于BTA16(53.5-64.8 Mb),潜在基因如KIAA0040、COP1、RASAL2、RALGPS2、BRINP2(已与水牛繁殖力相关),这些均未与常规LPL位点重合。在DD中,常规牛群中BNC2(BTA8,与Brangus青年牛繁殖力相关)显著,而有机牛群中ARHGEF12(BTA15,影响挪威红牛亚临床乳腺炎)显著。在常规牛群的OCD中,鉴定了BTA4上的候选基因AKR1B1和AKR1B10(与黄体退化相关)以及BTA18上的ZNF23(与卵巢功能障碍相关);有机牛群在BTA3上有独特的相关(PLPPR4,与卵泡转化和卵巢疾病相关)。他们还报道,生产性状在有机和常规奶牛系统间显示出更多且重叠的显著SNP关联,而长寿和健康相关的功能性状显示出更少且更系统特异的SNP关联。这种模式可能反映了生产性状的较高遗传力、连续测量尺度以及主要效应位点的存在,相比之下繁殖和健康性状的遗传力低、阈值性质、多基因结构、环境敏感性和更强的基因型×环境互作。使用Shabalina等人鉴定的与有机和常规奶牛系统相关的独特基因符号,Metascape进行的基因本体(GO)和Reactome通路簇富集热图表明,细胞形态发生和乙酰胆碱受体信号在两个系统相关基因列表中均强烈富集,表明不同生产系统间共享细胞重塑和神经内分泌/生理信号传导的参与。然而,常规相关基因在激素代谢过程、上皮细胞发育、肌动蛋白丝调节、小分子分解代谢和细胞-细胞连接组织方面表现出更大的富集,而有机相关基因在生长、囊泡组织、RAF/MAP激酶信号、小GTP酶介导的信号转导和蛋白质分解代谢调节方面表现出相对更大的富集。这些发现意味着,虽然两个系统共享基本的细胞重塑通路,但这些通路的强调不同:常规相关基因倾向于内分泌代谢调节和上皮/细胞骨架组织,而有机相关基因倾向于适应性细胞信号传导和细胞内运输。因此,得出结论:有机和常规奶牛在高遗传力生产性状上共享相似的遗传结构,但在低遗传力功能性状如健康、繁殖力和长寿方面存在显著差异。因此,未来有机奶牛养殖的育种计划应优先考虑对抗病性、健壮性、放牧效率和终生生产力的基因组选择,而不是仅仅依赖常规高产选择品系。然而,本节综述的研究也有一些局限性。基因组证据受到狭窄的地理和品种基础以及不相等的参考群体大小的限制。大多数估计来自荷斯坦或少数欧洲奶牛品种,而几项美国研究仅包括有机牛群。在最大的直接基因组比较中,1282头基因分型的有机牛与19,700头常规牛对比,只有213头基因分型的牛贡献了一个基因组长寿相关;低遗传力健康性状的估计具有大的标准误。GWAS依赖40,830个SNP;其系统特异的关联、候选基因注释和下游通路富集仍然是探索性的,因为它们尚未被独立复制或功能验证。品种、品系和杂交结果也是管理和区域特异的,经济杂交比较是模拟的而不是前瞻性测试的。因此,当前结果支持关于系统特异选择的假设,但不足以定义普遍适用的有机育种指数。
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不同环境下的表型组表达:生产、功能和产品质量性状
3.1. 有机与常规奶牛的生产参数
产奶量。2008年有机奶牛场的平均规模为109头奶牛,到2021年增长到142头。有机农场牛奶销售的比例从2008年的1.5%跃升至2021年的2.3%。有机液态奶销售也从2009年的16亿磅增加到2022年的28亿磅,在此期间从2.9%急剧增加到6.6%。根据USDA报告,认证有机奶牛场从2008年的2004个增加到2019年的3100个,然后略微下降到2021年的2478个,尽管在2008-2021年期间观察到了23.66%的整体增长。1992年至2021年间,美国有机产奶牛数量从2265头大幅增加到352,289头。Sato等人对威斯康星州有机和常规奶牛的比较研究揭示,有机牛群的动物数量(ORG=51.1 vs. CON=71.1)和每头奶牛的平均日产奶量(ORG=20.2 kg/天 vs. CON=23.7 kg/天)明显少于常规牛群。Zwald等人的另一项研究发现,有机农场规模较小(348.2 vs. 173.4),每头动物的日产奶量(30.9 kg vs. 22.8 kg)低于常规动物,这得到了Stiglbauer等人的支持。1999年对威斯康星州69个有机奶牛场的研究发现,平均牛群规模为61.3头奶牛,平均产奶量为17.2 kg/头/天,低于该州20.73 kg/头/天的平均水平。Roesch等人报道,有机奶牛在泌乳第31天的能量校正乳(ECM)产量中位数为25.7 kg/d,而综合生产奶牛为28.5 kg/d,年度305天产量分别为5695 kg和6059 kg。这一发现得到了Sorge等人的支持,他们发现有机牛群平均每天仅15.5 kg,相比之下小型常规牛群为30.9 kg,这主要是由于品种组成不同;有机农场主要利用杂交牛,而常规农场主要使用荷斯坦牛。一篇涵盖170项已发表研究的综述文章显示,与传统牛奶相比,有机牛奶含有多56%的总n-3多不饱和脂肪酸、多69%的α-亚麻酸(ALA)、多57%的EPA+DPA+DHA组合以及多41%的共轭亚油酸(CLA),n-6:n-3比率低71%,LA:ALA比率低93%。传统牛奶与有机牛奶相比,LA/ALA高2.4倍,v-6/v-3高2.5倍,v-6/(v-3+CLA)高2.0倍。有机牛奶中总v-3、ALA和CLA的含量显著高于传统牛奶(分别为62%、60%和18%)。他们同意先前的发现,即与没有定期进入牧场且饲喂大量牧草的奶牛相比,来自这些食草奶牛的牛奶具有更高浓度的ALA、CLA以及长链ω-3 EPA和DPA,以及更低水平的LA和其他ω-6脂肪酸。这些结果支持草和牧草为基础的饮食对牛奶脂肪酸组成的强烈贡献,而不是仅仅认证的效果;观察到的成分差异是否对儿童、孕妇或有心血管风险的人产生临床有意义的好处尚未确定。Ormston等人在67个英国农场进行的一项研究中发现,虽然传统牛奶的总蛋白、酪蛋白、乳糖和单不饱和脂肪酸(MUFA)浓度较高,但有机牛奶的ALA、瘤胃酸、EPA和总多不饱和脂肪酸(PUFA)浓度显著较高。此外,传统农场在将整体日粮干物质转化为牛奶、脂肪和蛋白质方面效率更高,而有机农场在转化保存的牧草和浓缩物方面表现出更高的效率。Nogalski等人同样报道,日产奶量比传统牛奶低11.4 kg(16.7 vs. 28.1 kg),其特征是更有利的脂肪酸谱,包括PUFA、n-3 PUFA、反式 vaccenic 酸、亚麻酸、CLA水平升高,以及更高的去饱和酶指数,而传统牛奶表现出更高浓度的总脂肪、蛋白质和乳糖。Manuelian等人发现,有机和常规荷斯坦-弗里生牛奶在大多数成分参数上表现出相当大的相似性,只有有机牛奶中PUFA和n-3 FA水平较高的倾向,以及蛋白质和酪蛋白水平较低。一项为期一年的丹麦研究发现,有机生产的牛奶中钼显著较高,但钡、铕、锰和锌低于传统牛奶。然而,观察到的差异是由于整个生产系统的饲喂和季节效应。根据Stergiadis等人的研究,影响传统和有机农场矿物质含量变化的主要因素是放牧强度,而不是认证状态本身。除了脂肪酸组成外,生产相关残留物与暴露评估相关;然而,零售调查本身并不能建立临床健康结果的差异。Welsh等人检查了来自美国九个地区的零售牛奶样本,发现在传统牛奶中存在当前使用的农药(15种测试中的5种)和抗生素(13种测试中的5种),而在有机牛奶中不存在。此外,多个传统样本超过了磺胺二甲嘧啶(37%)和磺胺噻唑(26%)的联邦限值。另外,传统牛奶中牛生长激素和IGF-1的浓度分别是有机样本的20倍和3倍。在这个零售样本中,这些发现与认证有机牛奶中测量的生产相关污染物发生率较低一致,但一项调查不能建立完全消除、人群暴露或由此产生的健康优势。Cicconi-Hogan等人的一项研究指出,金黄色葡萄球菌主要存在于有机农场的散装罐牛奶中(62%),相比之下传统非放牧(42%)和传统放牧(43%),尽管有机农场比传统农场有更低的菌落总数污染。较老的畜舍设施、较少的乳腺炎治疗员工以及更多有乳头损伤的奶牛经常与金黄色葡萄球菌发生率相关,这可能导致更差的乳房健康和牛奶卫生。总的来说,饲喂系统、畜舍条件和疾病管理技术对两个系统的牛奶质量都有重大影响。该研究团队的另一个研究也提到,在俄勒冈、威斯康星和纽约的292个农场的有机和传统放牧系统中,散装罐体细胞数(SCC)没有显著差异。
3.2. 肉
生产系统对肉质的胴体组成、脂肪酸谱和感官属性有实质性影响。Bjorklund等人直接比较有机浓缩饲喂(ORG)、有机草饲(GRS)与传统(CONV)奶牛肉牛的肉质,发现ORG阉牛脂肪中的油酸(C18:1)含量(47.1%)高于GRS(36.1%)和CONV阉牛(39.9%)。此外,ORG(42.1%)和CONV(40.4%)阉牛的单不饱和脂肪水平高于GRS阉牛(21.9%)。另外,ORG(12.9%)和CONV(10.0%)阉牛表现出比GRS(1.4%)更高的n-6与n-3脂肪比率。此外,Phillips等人表明,与纯种荷斯坦阉牛相比,杂交奶牛阉牛生产的牛肉具有更高的ω-3脂肪酸含量和更低的ω-6/3比率,并且对杂交牛排有更高的偏好,表明有机系统中的品种选择可以进一步提高牛肉的营养特征。然而,草饲牛肉的这些营养益处是以较低的可接受度为代价的。与常规育肥或部分谷物补充的有机牛肉相比,消费者感官小组始终给予草饲牛肉较低的总体喜好、风味、质地和多汁性评分,同时给予较高的坚韧性和异味评分。常规系统中较高能量的谷物饲喂可能导致更大的胴体尺寸和增加的大理石花纹,这可以改善多汁性和嫩度。然而,在感官属性方面,ORG和CONV没有显示出任何差异,而是ORG(73.3)表现出比GRS(56.8)和CONV(69.2)更高的味觉偏好。上述证据表明,混合牧草-浓缩物系统可以为有机奶牛牛肉生产提供可接受的营养质量和消费者接受度之间的平衡。总的来说,少量的比较表明,饲喂方案和品种可以改变胴体性状、脂肪酸谱和感官质量;将有机牛肉描述为更健康是没有根据的,因为观察到的成分差异尚未与临床消费者结果联系起来。
3.3. 饲料和饲喂
有机和常规奶牛系统之间的一个关键区别是饲喂管理,特别是有机生产更依赖基于牧场的日粮和认证有机饲料成分。干物质采食量、营养消化率、饲料效率以及牛奶产量和成分都直接受饲料组成和质量的影响。Orjales等人指出,有机管理奶牛的干物质采食量(DMI)比常规非放牧奶牛低约25%(17.0 kg DMI/天 vs. 25.4 kg DMI/天),主要是由于有机奶牛日粮中浓缩饲料的供应减少。有机农场的日粮中酸性洗涤纤维(ADF)比例明显更高(27.4 vs. 21.4),有机物(OM)含量较低(92.3 vs. 93.3),这使得有机日粮消化率较低。此外,有机系统中牧草的能量密度显著低于常规系统,主要是由于限制使用玉米青贮和增加对干草的依赖,能量饲料的稀缺或最小包含也源于其高昂成本和认证有机成分的有限可用性。他们还提到,由于有机日粮中能量和蛋白质的失衡,到达肠道的总可消化蛋白量较低。与常规对应物相比,有机泽西奶牛的饲料效率(-16%)和牛奶氮效率(-15.5%)降低,这可能是由于干物质消耗平均增加10.4%。在有机奶牛系统中,减少牧草颗粒的大小大大提高了养分的总表观消化率,能量校正乳产量增加(27.0 vs. 29.3 kg/d),而不改变饲料效率或牛奶固体。在一项有机饲喂试验中,与饲喂玉米粉的奶牛相比,饲喂液体糖蜜的奶牛牛奶和血浆尿素氮浓度较低,氮利用率改善,但总干物质采食量较高,产奶量或乳成分没有变化。Ghedini等人发现,用增加水平的液体糖蜜替代玉米粉导致干物质采食量、产奶量和乳糖浓度线性降低。尽管乳脂和乳蛋白未受影响,但肠内酯浓度呈立方变化。总的来说,用玉米粉替代液体糖蜜对奶牛性能产生不利影响。在夏季和春季,泽西奶牛在一年生牧草作物(AFC)上的短期放牧试验与传统的豆科-牧草牧场相比,在干物质采食量、产奶量或瘤胃发酵方面没有差异,也没有一致增加牧草生物量产量。总的来说,AFC的包含没有显示出对性能的有害影响。与非放牧季节相比,放牧季节牛奶中总共轭亚油酸(CLA)浓度最高。冬季补充亚麻籽使总CLA浓度提高9.0%,ω-3脂肪酸浓度提高88%,总牛奶SFA浓度降低3.1个百分点。Arndt等人发现,补充海藻的奶牛粪便减少了碳,而不影响甲烷和氧化亚氮排放。总碳和氮量大多下降,除了3%海藻补充组,碳和氮上升。海藻补充剂无害,可能减轻奶牛粪便对环境的影响。在调查的农民受访者中,所有人都知道海藻(Chondrus crispus)作为饲料,34%的人当时正在使用海藻。在日粮DM中补充6%的C. crispus使CH4生成减少13.9%,而不影响牛奶数量或成分。总的来说,C. crispus可能对甲烷缓解策略有影响。总体而言,常规系统主要利用能量密集的浓缩物和全混合日粮来优化干物质采食量和产奶量,而有机系统优先考虑牧草和牧场为基础的饲喂。在引用的研究中,富含牧草的日粮与某些脂肪酸浓度较高相关,但在某些情况下也与较低的消化率或饲料效率相关。这些主要是饲喂系统的影响,不应归因于独立于日粮组成、牧草质量和浓缩物允许量的认证。
3.4. 繁殖性能
有机与常规奶牛系统繁殖性能的比较分析产生了相互冲突的结果,主要是由于管理方法、品种组成、地理因素以及有机生产中对激素同步方案的 restriction 的差异。尽管有机农场的产奶量始终低于常规农场,但一般来说,有机农场的繁殖性能略优于或等同于常规农场。Reksen等人利用挪威牛群追踪数据的基础队列研究表明,在产犊间隔、产后至首次和末次人工授精的时间或每头奶牛的人工授精次数方面没有观察到一致的差异;然而,有机系统下的奶牛表现出显著更少的开放天数。瑞士研究发现有机和常规农场在首次配种天数、每次受孕配种次数、开放天数、首次配种至受孕天数和产犊间隔方面没有显著差异。同样,Rodríguez-Bermúdez等人2019年的西班牙研究指出,在产犊间隔、初次配种年龄、初次受孕年龄或初次产犊年龄方面,不同耕作系统之间没有检测到统计学上的显著差异,尽管有机饲养的荷斯坦-弗里生牛与基于牧场的常规奶牛相比,产犊至首次配种和产犊至受孕间隔更短。在有机和常规奶牛之间,首次人工授精间隔、末次人工授精间隔或产犊间隔没有差异。Nauta等人报道,从常规系统转换而来的荷兰有机农场的产犊间隔较长(约403天),这些有机农场的初次产犊年龄(AFC)从26个月增加到27个月,而常规农场的AFC保持在26个月。Sorge等人的一项研究观察到,与小型常规牛群相比,有机农场难产和死胎的发生率较低,青年牛和奶牛在有机农场分娩时需要助产。此外,报告的初次产犊年龄在有机牛群中较大(27个月),而大多数常规操作是24-25个月。一项瑞典研究表明,与常规奶牛相比,有机奶牛的产犊间隔更短,从产犊到首次和末次人工授精的时间更短。Manríquez等人发现,在泌乳期间生殖问题(如胎衣不下、子宫炎、子宫内膜炎和子宫积脓)的发病风险在大型认证有机奶牛场和常规管理牛群中具有可比性。最近,Shrestha等人强调,尽管由于认证有机系统中限制使用定时AI同步程序导致受孕率降低,但有机奶牛具有更长的生产寿命和显著更低的年度淘汰率(约20-21% vs. 35-38%)。总的来说,这些发现表明,虽然有机系统遇到内在的繁殖管理限制,但生殖疾病患病率和总体繁殖结果可能并不逊于常规奶牛生产系统。尽管这些差异不能仅归因于认证,因为产奶量、品种组成、自愿等待期、淘汰政策、牧场暴露和激素同步限制在不同研究之间存在差异。尽管提供了有价值的见解,本节讨论的研究有几个局限性。例如,大多数农场水平的表型组比较是观察性的;农场自我选择进入有机或常规管理,并同时因品种、牛群规模、产量、牧场暴露、日粮、畜舍、季节和兽医实践而不同,阻止了仅归因于认证的因果归因。研究还使用不同的产奶量表达、采样时间表、泌乳阶段、繁殖定义和记录期,这限制了跨国家和年份的定量比较。关于奶牛牛肉质量和替代饲料的证据来自少数牛群,并且通常是小型或短期试验;外部验证有限。繁殖力比较进一步被产奶量、品种组成、自愿等待期、淘汰政策和激素同步限制所混淆。因此,个体差异的方向不能推广到所研究群体之外。
- 4.
不同系统下的健康结果:动物健康、抗菌素耐药性和人类影响
在有机奶牛养殖中,限制使用合成药物和抗生素鼓励了预防性牛群健康管理。然而,当需要处理乳腺炎、跛行、代谢疾病和生殖系统感染等疾病的即时治疗时,这可能会使应对更加困难。与常规放牧(CON-GR)和非放牧(CON-NG)农场相比,有机农场主在120天的观察期内报告的酮病、犊牛腹泻、真胃移位、子宫炎和肺炎(奶牛和犊牛)病例较少。
4.1. 乳腺炎
Ruegg等人的一项研究发现,尽管有机农场使用非抗生素疗法(如草药治疗)而不是像常规奶牛那样使用乳腺内抗生素,但有机和常规农场之间乳腺炎的患病率和散装罐体细胞数(SCC)相似。Ruegg还观察到,与常规农场相比,有机农场经常缺乏既定的乳腺炎诊断和治疗方法以及兽医咨询。这项研究强调,两种系统的治疗策略不同,有机系统优先考虑预防,而常规系统更多依赖治疗措施。Pol和Ruegg等人的另一项研究发现,从有机奶牛的个体乳区样本中分离出更高的传染性病原体患病率(5.4%金黄色葡萄球菌和2.3%无乳链球菌),相比之下常规农场样本(2.9%金黄色葡萄球菌和0.8%无乳链球菌)。这是由于在干奶期无法施用长效乳腺内抗生素。Zwald等人发现,与CON牛群相比,更大比例的ORG牛的SCC水平较高,尽管Pol和Ruegg以及Sato等人没有发现两种系统中散装牛奶细菌计数的差异。Sato等人2005年也没有发现临床乳腺炎发生率和年度淘汰率在农场类型之间有显著差异。Hamilton等人和Pol和Ruegg发现,两种有机和常规牛群中大约8-9%的淘汰是由于乳腺炎,与牛群系统无关。Pol和Ruegg发现,每年报告的临床乳腺炎病例数、呼吸道疾病、子宫炎和治疗的临床乳腺炎病例数在常规奶牛中显著高于有机奶牛,而每年报告的足部感染病例数在有机奶牛中较高。大约79.8%的常规农场使用抗生素治疗乳腺炎,而有机农场为0%。威斯康星州的另一项研究发现,淘汰率(25%)低于常规农场,尽管散装罐体细胞数为329,000个细胞/mL,乳腺炎发生率为每100头奶牛年42例,这相当于常规牛群。
4.2. 寄生虫病
Sorge等人的一项横断面研究评估了明尼苏达州33个有机(ORG)、15个小型常规(SC)和13个中型常规(MC)奶牛群的寄生虫管理,发现ORG牛群表现出显著升高的圆线虫病型胃肠道寄生虫粪便卵计数(ORG: 6.6±2.1卵/g vs. SC: 0.5±0.3, MC: 0.8±0.7; p<0.01)。这可能是由于有机奶牛有更多的牧场接触,那里存在感染性幼虫。在数值上,鞭虫在传统农场比有机农场更多。在体外寄生虫侵扰方面,如以频繁抓挠和摩擦、脱毛和结痂皮肤损伤为特征的头螨和尾螨,结果在有机和传统农场类型之间没有差异。然而,在治疗这种体外寄生虫侵扰方面观察到显著差异,例如传统农场使用商业杀虫剂,而有机农场使用碘喷雾、红糖和硅藻土。对于苍蝇控制,有机农场使用粘带的数量显著(p<0.01)高于常规农场。尽管常用的苍蝇控制措施是浇泼溶液、喷洒或雾化畜舍和苍蝇喷雾,但有机农场专门使用走道陷阱、寄生蜂和诱饵罐来控制苍蝇。Sato等人发现,在配对t检验中,有机农场在3月和9月两个季节通过ELISA测定的奥斯特他吉线虫抗原负担显著大于常规农场,但当他们考虑季节、放牧强度和牛奶产量的混合线性模型时,这些差异没有持续。Richert等人指出,大约一半的有机农场主报告肠道寄生虫问题或定期应用预防性治疗,与常规放牧和非放牧农场相比。相比之下,对北加州36个有机农场的一项研究发现,超过一半的有机乳制品生产商认为外部害虫和寄生虫是他们农场的主要问题。在调整季节、放牧强度和产量后奥斯特他吉差异的消失说明,明显的有机-常规差异可以通过放牧强度、季节和生产水平来解释,而不是认证本身。
4.3. 跛行
常规非放牧牛群报告的跛行率往往高于常规放牧和有机牛群;报告的比率从每头奶牛年0到0.89例(p=0.071)。经常使用蹄浴的农场也有较高的跛行患病率,但这种横断面关联可能反映了已经在经历跛行的农场更多地使用蹄浴,而不是蹄浴的有害影响。
4.4. 细菌患病率和抗菌素耐药性
在明尼苏达州、威斯康