樟子松幼龄与成熟人工林的蒸腾动态与气孔行为：中国北方半干旱沙地生态系统中的环境控制

《Forests》：Transpiration Dynamics and Stomatal Behaviors of Young and Mature Pinus sylvestris var. mongolica Plantations: Environmental Controls in a Semiarid Sandy Ecosystem of Northern China

　　

全球气候变化驱动的加速干旱化和荒漠化对旱地人工林构成了日益严重的威胁，因此理解不同发育阶段的蒸腾动态对于森林水文理论和防护林的可持续管理至关重要。本研究利用热消散树干液流测量技术，结合气象监测和水势采样，在2024年生长季对科尔沁沙地南缘41年生成熟林分和13年生幼龄林分的樟子松（Pinus sylvestris L. var. mongolica Litv.）的蒸腾特征、气孔导度（gs）和水分调节策略进行了比较。成熟林分单株日平均蒸腾量（2.36 mm·d^?1）约为幼龄林分（0.90 mm·d^?1）的2.6倍，但幼龄林分对小雨事件的液流响应比例更强。两个林分的液流均受饱和水汽压差（VPD）和光合有效辐射共同驱动，存在近同步的±10 min滞后，且冠层-大气耦合紧密（解耦系数分别为0.177和0.256），表明蒸腾主要由气孔调节控制。两个林分的气孔导度均随VPD升高而下降，成熟林分下降更剧烈。水势分析显示成熟林分表现出显著的非等水行为（σ = 2.643，R² = 0.765，p < 0.01），而幼龄林分表现为近严格非等水调节（σ = 0.919，R² = 0.105，p > 0.05），表明该发育阶段树木个体水力变异性高，无法沿等水-非等水连续体进行明确分类。gs和蒸腾量均随树木尺寸增大而增加，这与水力限制假说相矛盾。这些发现阐明了该配对设计中幼龄与成熟樟子松林分间不同的水分利用策略，并为旱地防护林的分阶段精准水分管理提供了生理学基础。

**论文解读：樟子松幼龄与成熟人工林蒸腾动态与气孔行为的对比研究**

**1. 研究背景与问题**

在全球气候变化的背景下，干旱半干旱地区的水资源短缺日益加剧，荒漠化风险持续上升，对旱地人工林的建立、生长和长期存活构成了严峻挑战。蒸腾作用作为植物水分利用的核心过程，不仅反映了植物生理状态，也与大气蒸发需求密切相关，受到大气条件、土壤水分和气孔行为的共同调控。然而，关于不同发育阶段人工林水分利用策略的差异，尤其是从幼龄到成熟林分转变过程中，蒸腾动态、气孔调节策略以及对降水脉冲的响应如何变化，目前仍缺乏系统性认识。樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）作为中国“三北”防护林工程的主要树种，在干旱半干旱区广泛种植，但其中期和成熟林分已出现生长衰退和死亡现象，土壤水分亏缺被认为是主要驱动因素。现有研究多集中于单一林龄，未能明确揭示不同发育阶段间水分利用策略的差异，限制了对该树种水分关系和干旱脆弱性的理解。因此，本研究旨在通过对比幼龄与成熟樟子松林分在蒸腾特征、气孔行为及水分调节策略上的差异，为防护林的可持续管理提供生理学依据。

**2. 研究内容与意义**

研究人员在科尔沁沙地南缘的章古台地区，选取了41年生成熟林分（密度325株·ha^?1）和13年生幼龄林分（密度900株·ha^?1）作为研究对象，在2024年生长季同步监测了树干液流、气象要素、土壤水分以及叶片和土壤水势。研究旨在检验三个假设：（1）幼龄林分因根系较浅、冠层更开放，对中小降水事件的液流响应比例更大；（2）饱和水汽压差（VPD）和光合有效辐射（PAR）是蒸腾的主要驱动因子，液流与大气因子近同步，冠层-大气耦合紧密；（3）成熟与幼龄林分在等水-非等水连续体上占据不同位置，且气孔导度（gs）和蒸腾量不随树木尺寸增大而下降，即不符合水力限制假说。研究结果表明，成熟林分的单株日平均蒸腾量（2.36 mm·d^?1）约为幼龄林分（0.90 mm·d^?1）的2.6倍，但幼龄林分对小雨事件的液流响应比例显著更高（最高达32.56% vs. 16.32%）。两个林分的液流均受VPD和PAR共同驱动，存在±10 min的近同步滞后，解耦系数（Ω）分别为0.177和0.256，表明蒸腾主要由气孔调节控制。气孔导度随VPD升高呈对数下降，成熟林分下降更陡（斜率b = 24.325 vs. 10.362）。水势分析显示成熟林分表现为显著的非等水行为（σ = 2.643），而幼龄林分因回归不显著（R² = 0.105，p > 0.05）无法明确分类。两个林分的gs和蒸腾量均随树木尺寸增大而增加，与水力限制假说相矛盾。这些发现揭示了樟子松不同发育阶段水分利用策略的显著差异，为旱地防护林的分阶段精准水分管理提供了生理基础。论文发表在《Forests》。

**3. 主要关键技术方法**

研究人员采用热消散探针（TDP）系统连续监测液流密度，成熟林分使用30 mm探针，幼龄林分使用10 mm迷你探针，探针安装于北向以避免太阳辐射干扰。通过破坏性取样建立胸径（DBH）与边材面积（SA）的异速生长方程，用于估算单株蒸腾量。同步利用自动气象站（HOBO U30）记录气温、相对湿度、风速、光合有效辐射和降水量，并计算参考蒸散量（ET₀）。土壤体积含水量通过HH2/ML2x传感器在0–60 cm深度连续监测，并转换为重力含水量。叶片水势和土壤水势分别在7月16日和9月19日两个代表性晴天进行每小时测定，使用压力室（1505D-EXP）和TEROS 21传感器。研究对象位于辽宁省彰武县章古台镇，成熟林分（1983年种植）和幼龄林分（2011年种植）相距约5.2 km，土壤和气候条件相似。

**4. 研究结果**

**4.1 生长季气象条件、土壤水分与降水**

生长季（5–10月）平均气温20.98 °C，VPD 1.02 kPa，PAR 207.86 μmol·m^?2·s^?1，ET₀ 1.98 mm·d^?1，累积降水437.01 mm。成熟林分单株日平均蒸腾量（2.36 mm·d^?1）显著高于幼龄林分（0.90 mm·d^?1），冠层投影蒸腾量分别为1.35和0.44 mm·d^?1。幼龄林分呈现单峰季节模式，成熟林分则维持较高水平。土壤重力含水量成熟林分（5.84%）显著高于幼龄林分（4.29%）。降水事件有效刺激液流，幼龄林分在所有降水等级下的相对液流增加比例均显著高于成熟林分（0–2 mm：32.56% vs. 16.32%；2–5 mm：24.32% vs. 10.36%；>10 mm：17.52% vs. 7.65%），验证了假设H1。

**4.2 环境因子对蒸腾的影响**

回归分析显示，气温、VPD和PAR是冠层蒸腾（E_A）的主要驱动因子，分别解释30%–35%的季节变异，而土壤水分对E_A/ET₀比值解释力极低（R² < 0.06）。气温和VPD与E_A呈非线性抛物线关系，表明高蒸发需求下气孔关闭限制蒸腾。交叉相关分析显示液流密度（J_s）与VPD和PAR的最大相关系数集中在±10 min窗口内，表明近同步响应，支持假设H2。

**4.3 气孔导度与冠层-大气耦合**

通过Penman-Monteith公式反演得到季节平均气孔导度（gs），成熟林分为109.04 mmol·m^?2·s^?1，幼龄林分为67.83 mmol·m^?2·s^?1，差异显著。成熟林分gs表现出动态多峰模式，7月中旬出现显著下降，反映主动气孔优化；幼龄林分gs波动范围窄，趋于保守。冠层解耦系数（Ω）成熟林分为0.177，幼龄林分为0.256，均远低于0.5，表明两个林分均处于紧密耦合状态，蒸腾主要由气孔调节控制，验证了假设H2。

**4.4 气孔响应与水分调节策略**

气孔导度随VPD升高呈对数下降，成熟林分斜率更陡（b = 24.325 vs. 10.362），表明其对大气干旱更敏感。叶片-土壤水势差（Δφ_L–S）的日变化显示成熟林分在7月呈现活跃波动，中午出现“午间下降”，而幼龄林分在7月几乎无变化，反映其严格的气孔限制。单株蒸腾（E_L）与Δφ_L–S的关系在成熟林分为非线性，在幼龄林分为线性。黎明前与正午叶水势关系显示成熟林分表现为极端非等水行为（σ = 2.643，R² = 0.765，p < 0.01），幼龄林分回归不显著（σ = 0.919，R² = 0.105，p > 0.05），无法明确分类。gs和E_L均随树木尺寸增大而增加，与水力限制假说预测相反，验证了假设H3。

**5. 讨论与结论**

**讨论部分总结：** 研究人员讨论了结果与假设的一致性。成熟林分更高的蒸腾量和更稳定的季节模式归因于其更大的边材面积和更深根系对土壤水分的缓冲能力。幼龄林分对降水脉冲的更强响应与其浅层根系和开放冠层结构有关，这使其在干旱期间更易受表层土壤水分波动影响。环境因子中，VPD和PAR主导蒸腾，土壤水分约束有限，这与其他针叶林研究一致。气孔导度对VPD的敏感性随林龄增加，反映成熟林分面临更高大气干旱风险时的主动调节能力。水势分析表明成熟林分为非等水策略，而幼龄林分因高度异质性无法明确归类，强调等水-非等水行为是动态的、受发育阶段影响。两者均不满足水力限制假说，表明成熟林分通过增加边材面积和深根系补偿了路径长度带来的阻力。研究还指出单配对设计、液流径向异质性、水势采样有限等局限性，建议未来采用多站点、多季节研究和涡度相关验证。

**研究结论翻译：** 本研究量化了半干旱科尔沁沙地樟子松人工林在两个发育阶段的年龄依赖性水分利用和水分调节策略，得出三个主要发现。第一，成熟林分（41年生）维持了显著更高且时间上更稳定的单株蒸腾量（E_L = 2.36 vs. 0.90 mm·d^?1），而幼龄林分（13年生）对中小降水事件表现出不成比例的更大相对液流响应（最高达32.56% vs. 16.32%），这是由其较浅的根系结构和更透光的冠层结构驱动的（假设H1得到证实）。第二，VPD、PAR和气温共同主导冠层蒸腾（E_A），各自解释30%–35%的季节变异，而土壤水分约束可忽略不计（E_A/ET₀: R² < 0.06）。液流对大气驱动因子的近同步跟踪（滞后≤10 min）和低计算解耦系数（成熟林分Ω = 0.177，幼龄林分Ω = 0.256）表征了模型框架内的紧密冠层-大气耦合，反映了两个林分均以气孔主导的蒸腾机制（假设H2得到支持）。第三，气孔导度随VPD呈对数下降，成熟林分的敏感性斜率是幼龄林分的两倍。黎明前-正午叶水势分析揭示成熟林分（41年生）表现出显著的非等水行为（σ = 2.643，R² = 0.765，p < 0.01），而幼龄林分（13年生）呈现不耦合、不显著的Ψ_md?Ψ_pd关系（R² = 0.105，p > 0.05），无法进行明确的等水-非等水分类，强调了两个发育阶段间不同的水分稳定性和调节模式。gs和E_L均随树木尺寸增大而增加，与基于尺寸的水力限制假说相悖（假设H3得到证实）。总体而言，两个林分间的比较分析表明，林分发育及伴随的冠层结构变化（如根系深度、冠层结构、边材面积）显著改变了蒸腾量、降水脉冲敏感性和水分调节策略。这些发现具有直接的管理意义：幼龄林分需通过密度控制缓解浅层水分竞争，而成熟林分则需通过及时疏伐保护深层土壤水分储备，并在区域干旱化加剧下降低灾难性水力失败风险。未来研究重点包括跨连续气候梯度的多年监测、整合木质部解剖性状和栓塞脆弱性曲线，以及筛选兼具高水分利用效率和强气孔敏感性的种质资源。