部分有机肥替代通过重构根际 - 体土微生物功能分化缓解氮素环境流失并提高玉米产量

《Journal of Environmental Management》：Partial manure substitution mitigates nitrogen environmental loss and improves maize yield via reconfiguring rhizosphere-bulk soil microbial functional differentiation

　　

摘要

施肥和根际效应共同调控土壤氮循环和细菌演替，对机制的理解是提高集约化农田作物产量和氮转化的关键。基于 16 年的田间实验，建立了六个施肥处理，包括单独或组合施用尿素（U）和粪肥（M）（CK、U₂₀₀、U₁₀₀、M₂₀₀、M₁₀₀ 和 U₁₀₀M₁₀₀；下标数字表示施氮量为 kg N ha^?1），以阐明两个组分（非根际土和根际）中细菌群落的响应及其与氮动态和玉米产量的关系。相对于 U₂₀₀，U₁₀₀M₁₀₀ 增加了 5.6%–6.5% 的籽粒产量（2023–2024 年），提高了氮吸收和氮肥利用率，同时将总氮损失减少了 44%，氮足迹减少了 45%（2024–2025 年平均）。粪肥替代富集了富营养型门（Proteobacteria 和 Bacteroidota），特别是在仅施用粪肥的处理下。U₁₀₀M₁₀₀ 降低了网络复杂性并增加了负相互作用，同时减少了与氮损失相关的 ASVs。此外，U₁₀₀M₁₀₀ 提高了非根际土中调控硝化、异化硝酸盐还原为铵和固氮的基因功能潜力，同时促进根际中的完全反硝化作用。富集的优势门类和不同的氮循环基因谱与氮损失密切相关。氮循环基因和生态模块表现出对植物氮吸收和玉米产量的最强标准化总效应。Mantel 检验和 PLS-PM R² 比较进一步证实，与非根际土群落相比，根际微生物群落与这些农艺变量的关联更强。总之，U₁₀₀M₁₀₀ 处理可能建立了一个协同且高效的氮循环系统，其中根际作为氮损失缓解模块，而非根际土作为氮供应模块。这种空间功能分化可能源于重塑的微生物群落、重建的网络拓扑和改变的氮循环功能潜力。

引言

农业既需要提高作物产量，又需要减轻环境负担。作为全球合成氮肥最大的消费国，中国严重依赖无机氮源，特别是尿素，以实现作物高产（Frick et al., 2022）。然而，由于尿素在水中溶解度高且热稳定性低，过量施用尿素导致其在土壤中快速水解，造成氮肥利用率（NUE）低和环境氮损失大（Coskun et al., 2017; Zhu et al., 2020）。在全球范围内，近 50% 的施入氮通过氨（NH₃）挥发、硝酸盐（NO₃^?）淋溶和氧化亚氮（N₂O）排放损失（Coskun et al., 2017）。此外，长期过量施肥改变了土壤微生物群落组成并破坏了微生物介导的氮转化过程，从而进一步增加了氮损失的可能性（Hu et al., 2023; Liao et al., 2024）。用粪肥部分替代尿素已成为平衡作物产量与环境可持续性的一种可行方法（Wang et al., 2024a; Alemu et al., 2025）。

土壤氮转化和损失主要由微生物介导，它们通过关键的生物地球化学过程驱动氮循环，包括生物固氮、硝化作用、反硝化作用、氨化作用以及同化/异化硝酸盐转化过程（Mosley et al., 2022）。最近的一项荟萃分析表明，施肥增加了与硝化和反硝化相关的功能基因的丰度，与矿物肥料相比，有机肥料施用引发了这些基因更大的变化（Ouyang et al., 2018）。连续单独施用化学肥料富集了氨氧化微生物并加速了耦合的硝化 - 反硝化过程，而粪肥施用增强了微生物将硝酸盐还原为铵的潜力，从而降低了硝酸盐淋溶风险（Hu et al., 2022; Chinthalapudi et al., 2025）。此外，施肥重塑了微生物种间相互作用。基于网络的分析使得识别支撑生态系统功能、调节养分循环潜力并最终支持提高作物生产力的关键类群和生态一致的微生物群落成为可能（Ma et al., 2024b; Guo et al., 2025; Shang et al., 2026）。

作为由根系分泌物塑造的动态微生物界面，根际连接了植物根系、非根际土和相关微生物。它维持着具有充足有机碳供应和增强酶代谢特征的专门微生物组装体（Yu et al., 2024; Luo et al., 2025）。这种环境选择性地富集了富营养型细菌门，如 Proteobacteria 和 Bacteroidota，它们积极参与氮循环并提供植物可利用的氮（C. Wang et al., 2022; Du et al., 2023）。施肥通过改变土壤理化特性来调节根际微生物组的结构和功能特征。特别是，有机粪肥施用提高了根际碳利用效率并加强了氮固定和 C-N 耦合（Ren et al., 2021; Ma et al., 2024a）。

关于有机无机配施、土壤氮转化和微生物群落的研究已经确定了几个关键的知识空白。短期实验占主导地位，而对粪肥替代的长期微生物响应仍知之甚少。缺乏根际与非根际土之间的系统比较，很少有研究将微生物特征与氮损失、植物氮吸收和作物产量结合起来以阐明空间分化的机制。为了解决这些知识空白，我们进行了一个 16 年的田间实验，整合了根际和非根际土的高通量细菌测序以及氮损失和玉米生产力的测量，以调查两个土壤组分之间的功能分化。具体目标是：(1) 表征不同施肥制度下的细菌群落结构和共现网络，并揭示根际和非根际土之间细菌相互作用的空间分化模式；(2) 确定关键氮循环功能基因对施肥实践的不同响应及其与土壤氮损失和植物氮吸收的关系；(3) 阐明连接细菌群落属性、氮循环功能潜力、氮归趋和作物生产力的途径。总之，本研究为优化集约化农业生态系统的养分管理和减轻环境风险提供了微生物生态框架。

章节片段

站点描述

本研究利用了一个 16 年的连续田间实验（2010–2025 年），位于山东省泰安市山东农业大学潘河校区（36°09′N, 117°09′E）。实验建立在大规模地块上，控制水和肥管理。每个实验地块作为一个独立单元，测量面积为 2.5 m（长）× 2.5 m（宽），回填土壤深度为 2.0 m。相邻地块由 30 厘米厚的混凝土屏障隔开，以防止

籽粒产量和产量构成

从 2022 年到 2025 年，籽粒产量在各处理间差异显著，并随氮施用量增加而显著增加。肥料类型对产量只有轻微影响，除了在 2023 年和 2024 年的高氮条件下，U₁₀₀M₁₀₀ 显著优于 U₂₀₀，产量增加了 5.6%–6.5% (p?p?

长期 50% 速率的粪肥部分替代增加了玉米产量并优化了氮归趋

矿物氮肥对于玉米生产力至关重要，但长期单独施用尿素会使土壤酸化并损害农业生态系统健康，最终降低产量（Zhu et al., 2018; Muhammad et al., 2020）。粪肥部分替代减少了对合成肥料的依赖并促进可持续性，尽管产量响应取决于施用持续时间、施氮速率和替代比例（Wu et al., 2024a; Li et al., 2025）。我们观察到较高的氮施用量增加了籽粒

结论

经过 16 年 50% 的粪肥替代尿素后，土壤中可能发展出了一个具有协同且高效的氮循环系统：非根际土供应养分，而根际调节氮损失。这种模式与微生物共现网络的重构以及关键类群和生态模块的转变有关。这种施肥实践伴随着环境总氮损失减少 42%–45% 和玉米籽粒增加

CRediT 作者贡献声明

Mengxue Qu: 调查，可视化，写作 – 原稿。 Yinglong Chen: 监督，写作 – 审查和编辑。 Hao Ren: 项目管理，写作 – 审查和编辑。 Bin Zhao: 写作 – 审查和编辑。 Baizhao Ren: 写作 – 审查和编辑。 Jiwang Zhang: 写作 – 审查和编辑。 Hongzhang Wang: 调查，写作 – 审查和编辑。 Peng Liu: 构思，资金获取，资源，写作 – 审查和编辑。

竞争利益声明

作者声明，他们没有已知的竞争经济利益或个人关系，这些可能影响本论文报告的工作。

致谢

本工作得到了山东省农业应用技术重点攻关项目（SDAIT02–08）的支持。

Mengxue Qu|Yinglong Chen|Hao Ren|Bin Zhao|Baizhao Ren|Jiwang Zhang|Hongzhang Wang|Peng Liu

山东农业大学农学院，中国山东省泰安市，271018