综述：评估林下与常规种植系统中的石斛质量及其影响因素：一项荟萃分析

《Journal of Food Composition and Analysis》：Evaluating Dendrobium Quality and Its Influencing Factors in Forest-Based and Conventional Planting Systems: A Meta-Analysis

　　

栽培措施调控了具有重要药用价值的石斛中生物活性代谢物的积累。本项荟萃分析评估了2005年至2025年间发表的文献，以研究常规与林下栽培对生化、形态和生理性状响应的影响。温室和盆栽常规栽培提高了多种关键生物活性化合物的含量：生物碱（alkaloids，41%，29%）、氨基酸（amino acids，30%，25%）、联苄衍生物（bibenzyl derivatives，28%，26%）、类黄酮（flavonoids，31%，26%）、木脂素（lignans，19%，1%）、矿物质（minerals，12%，35%）、酚类（phenolics，19%，23%）和多糖（polysaccharides，5%，14%）。相反，这些系统在温室和盆栽条件下分别降低了维生素（64%，20%）和挥发性化合物（volatile-compound，40%，52%）的含量。在林下栽培系统中，石上栽培使生物碱含量实现了100%的增长，然而这一数据仅得到少数研究的支持。值得注意的是，多种次级代谢产物表现出显著的异质性（I₂ = 69–99.7%），表明栽培制度在研究间存在巨大差异。因此，高异质性（I₂ > 75%）限制了汇总估计值的普适性。此外，盆栽栽培在株高、茎粗、生物量产量和开花率方面也产生了最大的改善。总体而言，虽然常规种植系统（温室、盆栽）在促进植物生长和产量方面更为有效，但林下系统（尤其是石上栽培）在提高关键生物活性次级代谢产物浓度方面更具优势。这些发现提供了定量证据，可根据商业生产目标指导栽培策略。

1. Introduction
石斛属是兰科中种类最丰富、经济价值最高的属之一，全球约有1500至2000个物种，主要分布在热带和亚热带地区。除了观赏价值外，石斛属物种因其富含次级代谢产物而在制药工业中备受关注。这些代谢产物包括生物碱、类黄酮、酚类、多糖和萜类化合物等，展现出抗炎、抗氧化、抗癌和神经保护等多种生物活性。《中国药典》收录了多种石斛的茎作为传统中药材，其中铁皮石斛在免疫调节和肠胃保护方面具有突出的药理活性。长期以来，石斛被用作传统治疗剂，用于缓解癌症、发热和炎症等多种疾病。随着市场需求的高涨，解析不同栽培模式对生物活性代谢物合成与积累的影响变得至关重要。常规栽培方法以温室和控制环境设施为主，通过精确调节温度、湿度和光照强度来最大化植物生物量生产。然而，这种低胁迫环境通常难以驱动高水平的次级代谢产物合成，因为这些化合物通常在生物或非生物胁迫刺激下积累。相比之下，林下模拟栽培提供了半野生生长环境，使石斛面临养分匮乏、种间竞争和昼夜温差等复杂生态胁迫。这些环境胁迫作为诱导因子，触发生物活性代谢物的合成与积累。本研究通过荟萃分析定量比较林下与常规栽培对石斛生化、形态和生理特征的影响，重点关注次级代谢产物库，旨在为靶向栽培管理提供基于证据的技术指导。

2. Materials and methods
2.1. Literature Search Strategy
本研究系统检索了2005至2025年间在Web of Science、Scopus、PubMed等数据库中发表的同行评审文献，以定量评估林下和常规栽培系统中石斛质量的变化及驱动因素。依据预先设定的纳入和排除标准进行筛选，纳入文献需满足至少三次生物学重复并提供足够的定量数据以比较不同栽培制度下的性状差异。当研究报告标准误差（SE）时，通过方程转换为标准差（SD），并利用特定公式计算方差（V）。

2.2. Data grouping
研究利用已发表数据检验不同种植系统对石斛特性的影响。提取的变量涵盖生物碱、氨基酸、联苄衍生物、生物量产量、碳水化合物、类黄酮、开花率、木脂素、矿物质、核苷、酚类、株高、多糖、茎粗、萜类、维生素和挥发性化合物等生化、物理和生理指标。

2.3. Analysis of combined effect size
研究计算了标准化均数差（SMD），并使用自然对数转换的响应比（RR）和百分比变化作为效应量的补充测量。RR = 0表示无效，意味着处理组与对照组无显著差异；RR < 0表示负效应；RR > 0表示正效应，反映特定栽培方法对石斛参数的改善。

2.4. Meta-analysis
采用随机效应模型计算汇总效应量。使用森林图展示不同种植系统和栽培类型对石斛参数的影响，计算百分比变化和95%置信区间。若置信区间不与零重叠，则认为效应具有统计学显著性。利用Cochran's Q检验和I₂统计量量化研究间异质性。I₂值为25%、50%和75%分别被解释为低、中、高异质性。V值用于评估结果一致性，值越接近零表示同质性越高。采用漏斗图和Egger回归检验评估发表偏倚，并进行留一法敏感性分析以评估汇总效应量的稳定性。

3. Results
3.1. Overview of selected studies
最终纳入66项研究。关键词聚类分析显示，石斛、多糖、次级代谢物等词汇出现频率最高。文献分布以欧洲和北美为主，国家层面中国发文量居首。铁皮石斛是最常见的物种，其次是金钗石斛和霍山石斛。纳入研究涵盖了常规与林下的多种种植和栽培类型，构成了综合数据集以进行对比分析。

3.2. Overall percentage changes in biochemical, physical, and physiological parameters of Dendrobium under two planting systems
总体而言，生物量产量增加66%，开花率增加51%。联苄衍生物增加26%，类黄酮增加26%，酚类增加23%，生物碱增加29%，萜类增加27%。矿物质、氨基酸、多糖和株高呈中等增加。相反，挥发性化合物含量下降52%，碳水化合物下降23%，维生素下降20%。然而，几种关键代谢物的高异质性（I₂ > 75% for alkaloids, flavonoids, phenolics, and polysaccharides）表明这些总体效应在研究间并不均匀。

3.3. Comparative analysis of forest and conventional planting systems on biochemical, physical, and physiological parameters of Dendrobium
林下栽培在多种次级代谢产物上产生更大增幅，而常规栽培在促进植物生长和生产力方面更有效。林下栽培下生物碱增幅最大（35%），联苄衍生物、酚类、类黄酮和萜类等增加，而碳水化合物和木脂素含量下降。常规栽培下，生物碱、氨基酸等八项生化指标显著增加，且株高增加20%，茎粗增加12%，生物量增加66%，开花率增加51%。

3.4. Correlation analysis of biochemical, physical, and physiological parameters of Dendrobium across different cultivation types
在多数栽培类型中，氨基酸与生物碱浓度呈强正相关，在盆栽和温室中尤为明显。生物量产量与类黄酮含量呈正相关，在悬崖和盆栽中显著。开花率与木脂素含量呈正相关，在温室、活树和附生栽培中显著。矿物质与核苷水平呈正相关。多糖与株高呈正相关。茎粗与萜类含量呈正相关。挥发性化合物与其他参数相关性较弱。

3.5. Effect of in vitro cultivation on biochemical, physical, and physiological parameters of Dendrobium
体外栽培显著改善了7项参数。维生素和多糖显著增加（分别为70%和60%），氨基酸上升40%，酚类和类黄酮分别增加10%和14%，碳水化合物下降20%。株高增加12%，生物量产量增加约30%。

3.6. Effect of greenhouse cultivation on biochemical, physical, and physiological parameters of Dendrobium
温室栽培显著改善了14项参数。生物碱增幅最大（41%），类黄酮、氨基酸、核苷等增加，而维生素、挥发性化合物和萜类分别减少64%、40%和7%。株高显著增加51%，茎粗增幅最低（1%），生物量和开花率分别增加51%和18%。

3.7. Effect of pot cultivation on biochemical, physical, and physiological parameters of Dendrobium
盆栽培养对13项参数产生积极影响。矿物质含量增幅最高（35%），生物碱、萜类、类黄酮等增加，而维生素、碳水化合物和挥发性化合物分别减少20%、23%和52%。株高和茎粗增加，生物量增加66%，开花率增加51%。

3.8. Effect of living tree cultivation on biochemical parameters of Dendrobium
活树栽培导致生化成分显著变化。生物碱增幅最高（23%），酚类和类黄酮分别增加17%和15%，多糖略降2%。

3.9. Effect of lithophytic cultivation on biochemical parameters of Dendrobium
石上栽培显著增强了四项主要生化参数。生物碱增幅最大（100%），其次为联苄衍生物（32%）、类黄酮（29%）和萜类（10%）。尽管效应量最高，但支持该亚组的研究数量有限。

3.10. Effect of cliff cultivation on biochemical parameters of Dendrobium
悬崖栽培显著影响生化特性。酚类增幅最大（27%），其次为联苄衍生物（14%）和多糖（13%）。

3.11. Effect of epiphytic cultivation on biochemical parameters of Dendrobium
附生栽培诱导生化特性发生显著变化。多糖增幅最大（28%），碳水化合物和类黄酮增加（分别为19%和4%），而矿物质、核苷和木脂素分别减少32%、26%和10%。

3.12. Assessment of Publication Bias
漏斗图和回归检验揭示了显著的小型研究效应和发表偏倚，尤其是在生物碱和类黄酮上。这意味着汇总效应量可能高估了真实效应幅度。高异质性与发表偏倚的结合表明，这些代谢物的汇总估计值可能存在向上偏倚和过度变异，进一步限制了所报告百分比变化的精确性。

4. Discussion
4.1. Effect of various cultivation types on biochemical features of Dendrobium
不同栽培系统对石斛生化谱的调控具有化合物特异性。常规系统增加了初级和次级代谢产物，而林下系统则选择性刺激了防御相关次级代谢产物的合成。作为初级代谢产物，氨基酸和碳水化合物参与植物生长和能量供应；次级代谢产物如生物碱、联苄衍生物和类黄酮等则参与植物防御。根据生长-分化平衡假说，常规栽培中稳定且充足的资源供应有利于碳同化和初级代谢，促进细胞分裂与伸长，从而以牺牲防御分化为代价换取更大的生物量；而林下环境下的环境变异和胁迫激活了苯丙烷途径等防御相关的代谢途径，促使碳氮资源向防御性次级化合物重新分配。然而，生化参数的高异质性反映了物种、发育阶段、环境条件及提取分析方法学上的真实生物变异，需在未来研究中详细报告元数据。

4.2. Effect of various cultivation types on physical features of Dendrobium
常规种植系统通过提供优化的环境促进了石斛的物理特征。温室栽培通过控制温湿度、优化营养和减少病虫害，减少了环境对细胞分裂和扩展的制约，促进了植株的垂直生长，使其在株高上实现最大增幅；而盆栽在空间限制下促使植物发展出更强壮的物理结构，增加了茎粗。

4.3. Effect of various cultivation types on physiological features of Dendrobium
生物量和开花率是关键的生理特征，直接决定了植物的生产力和繁殖成功率。盆栽和温室栽培显著提升了这些指标。这主要得益于盆栽系统改善了根部通气、养分和水分管理，在维持适度环境以减少过度非生物胁迫的同时，保留了足够的生理刺激，支持了光合效率和同化物分配，从而促进了生物量积累和花发育。

4.4. Implications of publication bias and robustness of the evidence
尽管观察到了栽培系统的强烈正向效应，但发表偏倚意味着部分文献中的效应量可能被高估。这种现象在药用植物研究中较为普遍。尽管如此，混合效应模型仍支持正向的栽培效应，定性结论依然稳健。林下栽培对特定次级代谢物（如生物碱）有效，而常规系统在广谱生化特征或生长促进方面更具优势。

5. Conclusion
本荟萃分析表明，栽培系统显著影响石斛的生长、产量和生化成分。常规系统（温室和盆栽）适合最大化植物生长、生物量及多项代谢物积累，而林下系统（尤其是石上栽培）在提升特定生物活性次级代谢产物如生物碱方面具有潜力。然而，鉴于观察到的高异质性（I₂ = 69–99.7%），建议在进一步研究确认变异来源前，这些结论应视为暂定。根据生产目标战略选择栽培系统对农业效率和制药应用至关重要。