综述：揭示南非中石器时代至晚石器时代微哺乳动物化石组合的环境与时间模式

《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》：Unravelling environmental and temporal patterns in South African Middle to Later Stone Age micromammals

　　

本研究回顾并比较了源自南非中石器时代（MSA）和晚石器时代（LSA）背景下、跨越过去约100 ka BP的微哺乳动物化石组合的古生态学信息。研究人员采用多种统计方法评估了微哺乳动物组合组成在遗址间的结构方式，以及是否在目前以明显不同生物群系为特征的南非开普（Cape）地区和南非内陆地区内能够识别出更广泛的年代学模式。此外，研究人员探讨了局域环境异质性、组合大小和埋藏过程对分类群多度的影响。结果表明，在两个地区，微哺乳动物组成均受到遗址身份的强烈结构影响，尽管其内部变异性程度存在差异。内陆组合通常形成连贯的遗址特异性群组，而某些开普序列显示出更大的内部组成变异性。排序和聚类分析仅提供了有限的证据，表明遗址间存在更广泛的年代学组织。古生态重建显示，内陆遗址在森林和半干旱加权组分之间表现出显著变化，其中部分变化与从局域花粉记录推断的气候脉冲相一致。相比之下，开普序列显示出不同程度的内部环境变化，其中一些变化大致对应于末次盛冰期（LGM）以及潜在的4.2 ka事件等气候事件。这些结果表明，将微哺乳动物用作古生态指标可能比先前认为的更为复杂，因为它们提供了关于局域古环境轨迹的可靠信息以及人类与环境相互作用的重要背景证据，但对随时间推移的连贯区域变化的记录则较不一致。

1. 1.
   引言
   南非拥有丰富的中石器时代（MSA；约315–44 ka）和晚石器时代（LSA；44 ka至今）遗址记录，时间跨度从 mid-Pleistocene 至全新世。该记录为追踪早期现代人类的演化、复杂行为的出现以及文化动态的长期和区域变异提供了独特机遇。这些遗址的化石组合包含大量动植物遗存，被广泛用于重建早期现代人类生活的古环境。在动物群组分中，微哺乳动物被持续用作南非第四纪气候和环境变化的指标。由于其生态特征——小体型、高代谢率、短寿命和快速世代更替，微哺乳动物被认为对环境变化高度敏感。微哺乳动物组合的变化主要反映时间环境变化和地理差异，这一解释框架在非洲古生态研究中历史悠久，始于对南非洞穴堆积中上新世—更新世微哺乳动物群的开创性研究，并延伸至对撒哈拉以南非洲早更新世微动物群的广泛生态解释。此后，Avery 等人发表了一系列有影响力的研究，牢固确立了微哺乳动物组合在重建南部非洲史前环境中的价值。尽管有这一悠久的研究传统，关于微哺乳动物组合记录南非环境变化的空间和时间尺度仍存在重要问题。化石组合可能主要反映局域栖息地镶嵌和单个遗址的地理背景，可能掩盖了更广泛区域共享的环境信号。其组成也可能受到捕食者行为、堆积历史、分类学分辨率和采样不均的影响。因此，跨地理异质性考古序列可识别的可比时间轨迹的程度仍了解不足。本研究通过综合已发表的来自17个南非考古遗址的微哺乳动物多度数据来解决这一问题，这些遗址与 MSA 和 LSA 背景相关，时间跨度约10万年。研究人员比较了开普地区和南非内陆这两个对比地理区域的记录，以批判性地评估微哺乳动物组合作为古环境替代指标的效力和局限性，特别是其区分局域环境变异与更广泛区域变化的能力。具体而言，研究人员探讨了组合是否遵循主要的遗址特异性组成模式，每个区域内是否能识别出更广泛的年代学亲缘关系，以及通过单个测年序列如何表达环境变化。

1.1 现代环境背景

南非以景观和气候系统的显著多样性为特征，这是其广阔面积、复杂地质历史、地理位置和高度多变地形共同作用的结果。目前，该国受空间对比的热带、亚热带和温带大气环流系统影响。海洋环流在调节这些气候模式中起着关键作用。暖的阿古拉斯海流沿东部和南部海岸流动，其向大西洋的泄漏被认为是经向翻转环流变化的驱动因素，可能进而影响本格拉海流及内陆气候条件。本格拉系统则与相邻大陆内陆大部分地区的低温海面温度和干旱条件密切相关。南非的降雨表现出显著的年际变异性和强烈空间结构，通常分为三个主要降雨区：冬雨区（WRZ）、夏雨区（SRZ）和全年降雨的无季节区（ARZ）。这种显著的气候季节性反映在南非的植被结构中，通常分为九个陆地生物群系。干旱生物群系包括 Succulent Karoo、Nama-Karoo 和 Desert 生物群系，年降水量在约20至400 mm之间。Savanna 生物群系受夏季降雨强烈影响，以林地镶嵌体和草本地被为特征。Grassland 生物群系年降水量约750–1200 mm，温暖干燥的低地以 C₄ 草本为主，而较冷较湿的东部 sector 支持更高比例的 C₃ 草本。在西南部，Fynbos 生物群系以 Ericaceae、Asteraceae、Protea 属和 Restionaceae 为主，降雨强烈季节性，主要集中于冬半年，部分地区年降水量可达1200 mm。Forest 生物群系主要作为碎片化斑块出现在东部沿海地带，以 Podocarpus 为主的植被为特征。这种高度结构化的气候和生态镶嵌，由强烈的降雨季节性和急剧的植被对比所定义，是南部非洲现代微哺乳动物群落分布的主要决定因素。

1. 2.
   材料与方法
   2.1 考古遗址
   研究人员选择了17个已发表的考古遗址，时间跨度从 MIS 5 至 MIS 1，提供了 MSA 和/或 LSA 微哺乳动物古生物多样性、分类多度和相关地层及年代学信息。这些组合与一系列公认的技型实体相关，包括 MSA Pre-Still Bay（约96–72 ka BP）、Still Bay（约77–70 ka BP）、Howiesons Poort（约65–60 ka BP）、Post-Howiesons Poort（60–40 ka）、Early Later Stone Age（ELSA；约40–18 ka BP）、Robberg（约18–12 ka BP）、Oakhurst（约12–7 ka）、Wilton（约8–4 ka）以及最终的 LSA（约4–0.1 ka BP）。缺乏可靠年代测定控制的地层水平被排除在分析之外。此外，当单个遗址内多个水平具有大致可比的年代分辨率和文化遗产归属时，它们被合并以增加小哺乳动物组合的样本量并提高比较分析的稳健性。放射性碳测年使用 CALIB v8.20 和 SHCal20 校准曲线进行校准，报告为 2σ 校准年龄。然而，并非所有组合都直接与放射性碳测定相关联；在此情况下，年代归属遵循已发表的遗址特定框架。所选遗址分布在三个主要生物群系：Savanna、Grassland 和 Fynbos。对于每个研究地层单元，从已发表文献中提取微哺乳动物的最小个体数（MNI），并输入结构化数据库，同时记录遗址坐标和所有可用年代信息。鉴于数据集完全来源于已发表来源且未重新检查原始动物材料，采用了保守的分类学方法，将鉴定限制在属级。这种方法遵循了先前对南非微哺乳动物组合的综合研究，确保了跨数据集的可比性。

2.2 微哺乳动物群落分析与古环境趋势

分析工作流程旨在解决三个相关问题。首先，研究人员评估了微哺乳动物组合组成是否受遗址身份结构影响，以及是否能在每个区域内识别出更广泛的年代学亲缘关系，同时考虑组合大小和遗址内变异性的潜在影响。其次，重建了单个考古序列随时间变化的环境变化，并将所得模式在遗址间以及与独立的古植物证据进行了比较。第三，检验了重建的环境变化是否与主要的 MSA 和 LSA 技术转型相吻合。分析分别对南非内陆和开普数据集进行，以减少两个区域间广泛生物地理和气候差异的影响。

2.2.1 采样充分性与组合大小

组合大小的差异会影响对罕见分类群的检出和相对多度估计的稳定性。因此，在分析群落组成之前评估了采样充分性。使用 R 包 iNEXT 中的 DataInfo 函数估计了每个组合基于多度的样本覆盖度。样本覆盖度估计了潜在群落中属于已观测组合中已代表分类群的个体比例。较低的覆盖度表明未检出罕见分类群的概率较大。覆盖度与最小个体数（MNI）一起解释。这两个指标提供了互补信息：覆盖度评估了组合中较丰富组分的采样完整度，而 MNI 影响相对多度估计的稳定性。对于描述性评估，覆盖度低于0.80 和/或 MNI 低于25的组合被标记为需要额外谨慎。这些值用作可视化潜在敏感组合的操作标准，而非样本充分性或排除的统计阈值。结合低覆盖度和低 MNI 的组合被认为对采样限制最敏感。仅低覆盖度的组合被认为在分类群检测方面可能不完整，而低 MNI 但覆盖度较高的组合主要被视为在解释相对多度时需要谨慎的案例。此外，还检查了基于覆盖度的稀疏和推断曲线以进行图形诊断。所有组合均被保留以保留可用的年代和地理信息，但解释所依据的谨慎程度反映了上述确定的采样限制性质。

为了评估组合大小是否影响观测到的组成模式，将 MNI 转换为 log(MNI+1)。首先单独检验其与群落组成的关系，然后在考虑遗址身份后再次检验。这使研究人员能够确定与 MNI 的任何明显关联是反映了一般的样本大小效应，还是仅仅因为某些遗址持续包含较大或较小的组合。

2.2.2 动物群组成与遗址水平结构

2.2.2.1 相异性与排序

分类计数在每个组合内转换为相对多度，然后使用 R 包 vegan 中的 vegdist 函数计算 Bray–Curtis 相异度。该度量根据分类群相对多度的差异比较组合，且不受两个组合中均缺失的分类群影响。使用非度量多维标度（NMDS）可视化组合间的组成相似性和差异。排序使用 metaMDS 函数在二维中计算，最多500次随机启动，禁用自动数据转换。使用应力值和 Shepard 图评估排序质量。NMDS 用于检查来自同一遗址的组合是否占据组成空间的相似区域，以及某些水平是否与其他遗址的组合表现出亲缘关系。组合未被分配到广泛的 temporal 类别，因为遗址的数量和地理分布在年代范围内高度不均，某些时期仅由少量地点或组合代表。分配给每个水平的校准年龄范围改为作为图形信息包含。点根据其年代范围的中点着色，而完整范围保留在底层数据集中。这些中点值仅用于可视化，不参与排序计算。这种年代学叠加用于探索来自不同遗址的大致相同年龄的组合是否表现出可比的组成亲缘关系。仅当在多个遗址中观察到时才认为年代学模式具有潜在的区域性，而不是仅限于单个序列内的变化。

2.2.2.2 层次聚类

对相同的 Bray–Curtis 相异度矩阵应用层次聚类，使用平均连接法。所得树状图补充了 NMDS，显示了组合间最近的组合关系以及同一遗址的水平聚集在一起的程度。同时考虑年代学信息与树状图，以描述性地评估相似年龄的组合是否在跨不同遗址中表现出反复出现的亲缘关系。树状图未被划分为预定或统计优化的聚类数。目的不是定义离散的群落类型，而是可视化组合相似性的层次组织并识别未与其遗址序列其余部分分组的水平。

2.2.2.3 遗址水平结构的统计检验

使用基于置换的多元方差分析（PERMANOVA）分别检验了内陆和开普数据集中微哺乳动物群落组成与遗址身份的关系。分析使用 R 包 vegan 中的 adonis2 函数，基于 Bray–Curtis 相异度，进行9,999次置换。第一个模型检验了平均组合组成是否在遗址间存在差异。零假设是所有遗址具有相同的平均多元组成，备择假设是至少一个遗址不同。实际上，显著结果表明某些遗址的组合占据了组成空间的不同区域。遗址身份被视为综合分组变量，而非直接的环境测量。遗址间的差异可能共同反映了局域生态条件、地理背景、每个序列的年代结构、捕食者积累、堆积历史、发掘方法和采样。使用两个额外的 PERMANOVA 模型评估了组合大小的潜在影响。首先，将对数转换的 MNI 作为唯一解释变量进行检验，以确定组合大小是否与群落组成相关。其次，将遗址身份和对数转换的 MNI 包含在同一模型中，并评估它们的边际效应。该第二个模型检验了 MNI 是否在考虑遗址间差异后独立解释组成变异。这使得能够区分一般的样本大小效应与某些遗址系统性包含较大或较小组合所引起的表观关系。由于 PERMANOVA 也可能受组内内部变异性的差异影响，使用 betadisper 检验了遗址间多元离散度的同质性，随后进行9,999次置换的置换检验。该分析比较了每个遗址的组合到其遗址形心的平均距离。零假设是所有遗址具有相似的遗址内变异性。显著结果表明某些遗址序列的组成变异性更大。对诊断分析使用了平方根转换的 Bray–Curtis 相异度以减少主坐标空间中的负特征值。因此，PERMANOVA 和 PERMDISP 被一起解释。显著的 PERMANOVA 结合离散度同质主要被视为平均组成在遗址间存在差异的证据。当 PERMDISP 也显著时，不等的遗址内变异性被认为是观测到的遗址效应的额外贡献者。

2.2.3 古环境推断

使用栖息地加权方法（HWM）进行古环境重建，该方法最初为大型哺乳动物开发，随后被调整用于东部和南部非洲的微哺乳动物组合。该方法为每个分类群分配一系列栖息地类别的比例亲和值（0–1），允许从动物群组合定量重建植被结构。分析使用每个组合的属级多度数据。尽管物种水平的分类提供更高的生态精度，但属级方法对于古环境重建仍然具有信息量，同时在考古数据集和不同地区间提供一致性。这点在南非尤为重要，因为近几十年来微哺乳动物分类学和系统学经历了大量修订。栖息地分类包括五个广泛的植被类别：森林、林地、灌木地、草地和半干旱环境。出于分析目的，这些类别被视为源自代表分类群的栖息地亲和性的加权生态组分，而非对遗址周围每种植被类型比例范围的直接估计。这些类别旨在代表结构性植被覆盖，而非严格的生物群系边界，因此允许在环境异质性的南非景观间进行比较。因此，赋予类别的名称不应总是被解释为相应栖息地局域存在或空间范围的直接证据。这一区别在开普地区尤其重要。在缺乏森林或森林不常见的地区，如大部分 Fynbos 生物群系，森林加权值可能反而反映了与密集、受庇护或相对湿润的植被（包括 thicket-like 群落）广泛相关的分类群。相反，当变化由与森林密切相关的分类群驱动，并得到独立植被记录支持时，它们仍可提供与局域森林扩张或收缩一致的证据。建立充分捕捉区域植被特殊性而不降低遗址间可比性的栖息地分类仍然具有挑战性，特别是在开普地区，Fynbos 生物群系不能很好地适应常规栖息地类别。为了保持所有分析组合间的方法一致性，本研究遵循 Leichliter 提出的更广泛的属级框架和加权方案，为内陆和开普组合的比较提供了共同的分析基础，同时允许各加权组分的生态表达根据区域植被背景而变化。然而，这种更广泛的分类框架也意味着生态特异性的降低。因此，重点放在加权组分随时间变化的相对变化上，而非将其解释为局域植被覆盖的实际百分比。实际上，该方法最有效地识别了倾向于相对湿润和结构闭合植被的分类群与与更开阔或半干旱条件相关的分类群之间的转变，而中间栖息地类别通常在生态上重叠。Grassland、Woodland 和 Shrubland 各自可在南非多种气候机制下发育。因此，单个类别值根据贡献分类群的生态亲和性以及区域植被背景来解释，而非作为栖息地范围的直接估计。因此，从这些类别得出的古环境解释必须谨慎考虑，并与其他环境替代指标一起评估。栖息地加权结果因此与区域孢粉记录进行了比较，以提供独立的古环境框架。选择孢粉作为主要比较替代指标，因为它为开普和南非内陆提供了目前可用的最连续和空间广泛的植被变化记录。此外，本研究中包括的几个考古遗址及其周边地区都有已发表的孢粉序列，允许在微哺乳动物和基于植被的古环境重建之间进行直接的区域比较。

1. 3.
   结果与讨论
   3.1 小型哺乳动物群落的组成
   样本覆盖度普遍较高，尽管内陆数据集比开普数据集变异性更大。在内陆，覆盖度范围从0.365到1.000。三个组合结合了低覆盖度（<0.80）和低 MNI（<25）：Rose Cottage 水平 A 和 Pt 以及 Gehle 水平3。这些组合被认为对采样限制最敏感。Mgede 水平2的覆盖度也低于0.80，尽管其 MNI 高于低 MNI 标准。在开普数据集中，覆盖度范围从0.826到1.000，没有组合低于0.80。高样本覆盖度并不总是与大组合大小一致。覆盖度表明组合中较丰富组分的个体代表程度，而 MNI 影响估计相对多度的稳定性。因此，小组合当大多数个体属于少数常见分类群时可能具有相对较高的覆盖度，而记录分类群的比例对仅几个标本的增减仍然敏感。二维 NMDS 排序提供了组成相异度的可接受表示，内陆应力值为0.113，开普数据集为0.171。在两个区域，来自同一遗址的组合通常占据排序空间的相似区域，表明分类组成具有显著的遗址水平结构。层次聚类产生了大致可比的模式，尽管两个区域间遗址内分组的强度不同。在内陆数据集中，Wonderwerk Cave、Jubilee Rockshelter、Gehle、Umhlatuzana、Border Cave 和 Rose Cottage 各自在 NMDS 和层次聚类中形成了相对连贯的遗址特异性分组。主要例外涉及 Collingham Shelter、Nkupe 和 Mgede，它们的组合交错并显示出显著的组成相似性。在开普数据集中，组合也显示出按遗址分组的普遍趋势，特别是 Byneskranskop、Steenbokfontein、Blombos、Die Kelders、Klasies River Mouth 和 Nelson Bay Cave。Elands Bay Cave 显示出最大的内部离散，其水平分布在 NMDS 的广阔区域，其中几个与来自其他遗址的组合聚类。大多数 Boomplaas 水平形成了相对连贯的组，尽管 LPC 和 GWA/HCA 在层次聚类中更靠近 Die Kelders 和 Steenbokfontein 的组合。开普 NMDS 还暗示一些较老的组合有位于 NMDS2 正值区域的微弱趋势，但该模式既不明确也不被聚类分析一致重现，且 NMDS 轴不应被解释为直接的年代学梯度。因此，可用证据并未定义开普微哺乳动物群落的稳健区域年代学组织。年代学变化通过单个地层序列的校准年龄范围和古环境剖面能更清晰地评估。

PERMANOVA 证实了在两个区域组合组成具有强烈的遗址水平结构。遗址身份解释了内陆数据集81.2%的变异，开普数据集68.7%的变异。内陆更强的遗址效应与 NMDS 和层次聚类中更清晰的遗址特异性分组一致，而开普较低的 explanatory power 与遗址间更大的重叠和一些序列（特别是 Elands Bay Cave）更广泛的离散一致。这种强烈的遗址水平模式不能独立由组合大小解释。当单独分析时，对数转换的 MNI 与内陆数据集中的组成显著相关，但在开普则不显著。然而，在将遗址身份包含在边际模型中后，MNI 的独立贡献在两个区域都可忽略且不显著。因此，观测到的与组合大小的相关特别反映了 MNI 与遗址身份的协方差，而非系统性的样本大小效应。这并不消除与单个低 MNI 组合相关的更大不确定性，但表明组合大小不能独立于遗址身份解释主要的多元组成结构。然而，组合大小和遗址身份的性质在区域间存在差异。多元离散度在内陆遗址间无显著差异，表明 PERMANOVA 结果主要反映了遗址间平均组成的差异，而非不等的遗址内变异性。相比之下，在开普数据集中，多元离散度在遗址间存在显著差异。Elands Bay Cave 显示出到其遗址形心的平均距离最大，与其在 NMDS 中的广泛分布及其在层次聚类的分离一致。事后比较仅检测到 Elands Bay Cave 和 Nelson Bay Cave 之间的显著差异，尽管后者仅由两个组合代表，因此提供了有限的遗址内变异性估计。总之，这些结果表明两个区域都具有强烈的遗址水平组成结构。在内陆，同质的多元离散表明 PERMANOVA 主要反映了遗址间平均组成的差异。在开普数据集，离散的显著异质性表明遗址效应既反映了平均组成的差异，也反映了遗址序列间不等的内部变异性。尽管对数转换的 MNI 在内陆独立检验时与组成相关，但在考虑遗址身份后并未解释统计上可检测的独立变异部分。在开普数据集中未检测到独立的 MNI 效应。因此，组合大小似乎不能驱动主要的组成模式。然而，结合低覆盖度和低 MNI 的组合，或显示单独低覆盖度的组合，仍然最容易受采样限制影响，而具有高覆盖度的低 MNI 组合主要需要在基于相对多度的特定水平解释中额外谨慎。

NMDS、层次聚类和 PERMANOVA 确定的显著遗址水平模式与南非显著的环境异质性一致，其中对比的降雨机制、海洋影响和地形变化在相对较短的距离内产生了显著的生态差异。然而，遗址身份不应被解释为直接的环境变量，因为它整合了局域栖息地条件、地理、每个序列的年代结构、堆积历史、堆积过程和采样。微哺乳动物组合通常由捕食者积累，它们保存的生态信息经过猎物选择、狩猎行为、觅食范围、堆积过程和堆积历史的过滤。大多数分析的组合被归因于广义捕食者，特别是仓鸮。它们的生态灵活性允许它们捕获广泛的猎物，但这并不一定意味着每个组合在广阔或均匀的区域上整合环境条件。所代表的空间信号取决于猎物和栖息地在捕食者有效觅食范围内的分布，以及景观结构和遗址位置。在高度异质的环境中，即使是广义捕食者也可能产生主要反映局域生态条件的组合。因此，反复的遗址特异性组成可能从通过广泛相似的积累和堆积途径反复采样局域群落中出现，而序列内的变异可能反映了变化的环境、捕食者行为的变化或堆积历史的改变。

组成相似性并不直接对应于地理邻近或年代等效。来自遥远遗址的组合可能在包含可比微哺乳动物群落时聚集在一起，而邻近遗址如果采样了不同的栖息地镶嵌、时间区间或堆积背景，则可能保持 distinct。因此，PERMANOVA 检测到的遗址效应代表了一个综合信号，结合了局域环境、地理、每个序列的年代学和遗址特异性形成过程，而非单独的环境距离的直接测量。这种结构在内陆数据集中尤其清晰，其中离散度同质且大多数组合形成了连贯的遗址特异性组。Jubilee Rockshelter 和 Wonderwerk Cave 在组成上与其他遗址 distinct，可能反映了降雨机制和生物群系结构的差异。Gehle、Collingham Shelter、Nkupe 和 Mgede 形成了第二个分组，尽管它们的组合按遗址的分离较不严格。Nkupe 和 Mgede 之间的相似性可能部分反映了它们的地理邻近，而 Collingham 与这些遗址的关联表明，在代表相似栖息地镶嵌或群落结构的更遥远地点也可能出现可比的微哺乳动物群落。Umhlatuzana、Border Cave 和 Rose Cottage 形成了另一个广泛连贯的组，尽管它们的地理分离更大，进一步证明分类学相似性不一定与空间邻近或同时性相关。其中一些关系需要谨慎。Gehle 和 Mgede 组合的采样限制不同。Gehle 水平3结合了低 MNI 和低样本覆盖度，而 Mgede 水平2尽管组合较大但覆盖度降低；因此这些水平特别容易出现罕见分类群的不完整代表。其他小的 Gehle 组合达到了相对较高的覆盖度，但它们的相对多度估计对仅几个标本的增减仍然更敏感。因此，它们在排序和聚类中的精确位置可能不如大且覆盖良好的组合稳健。捕食者行为或积累过程的差异也可能导致观测到的相似性。然而，其中一些组合的详细埋藏分析和积累捕食者的可靠鉴定不可用，阻碍了生态相似性、采样限制和埋藏过滤的相对贡献的分离。

遗址水平分组在开普数据集中也很明显，但伴随着内部离散度的显著更大变化。Byneskranskop、Steenbokfontein、Blombos、Die Kelders、Klasies River Mouth 和 Nelson Bay Cave 通常显示出显著的遗址内相似性，与反复的局域生态和堆积信号一致。然而，Elands Bay Cave 显示出显著的內部异质性，其水平分布在 NMDS 的广阔区域，并划分在层次聚类的不同分支。Boomplaas 也显示出一些地层分化：大多数水平形成了相对连贯的组，而 LPC 和 GWA/HCA 显示出与主要 Boomplaas 聚类外组合更近的亲缘关系。Steenbokfontein 与地理上接近的 Elands Bay Cave 之间的组成区别进一步证明，邻近性本身并不能保证相似的微哺乳动物群落。这些对严格遗址内分组的偏离可能反映了长地层序列中真实生态变化、捕食者采样的栖息地镶嵌变化、积累或堆积历史的变化，或这些过程的组合。显著的 Cape PERMDISP 支持存在不等的遗址内变异性，特别是 Elands Bay Cave 的广泛组成散布，尽管与 Nelson Bay Cave 的统计对比应谨慎对待，因为后者仅由两个水平代表。总体而言，微哺乳动物组成在两个区域都主要在遗址水平结构上，但这种结构的形式不同。内陆显示出更清晰和一致的遗址特异性分化，得到同质多元离散的支持。开普保留了强烈的遗址水平信号，但也表现出不等的内部变异性，最明显的是在 Elands Bay Cave，以及较小程度在 Boomplaas。这些对比表明南非微哺乳动物组合保存了反复的局域生态和堆积特征，同时也记录了某些序列中显著的历时变化。组合大小不能独立解释这些更广泛的模式，尽管低 MNI 和低覆盖度水平对于单个水平间的比较稳健性较低。总之，结果支持遗址特异性的古生态学解释，并在代表相似栖息地镶嵌或群落结构的遗址间补充比较。检查相对多度热图有助于识别对遗址间组成分化贡献最明显的分类群，尽管这些模式应描述性地解释。