《Agricultural and Forest Meteorology》：Multi-scale insights into the diurnal dynamics of far-red solar-induced chlorophyll fluorescence emission efficiency in an evergreen needle forest
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太阳诱导叶绿素荧光(SIF)由光合系统发射，已成为监测光合活动的关键遥感信号。SIF对结构和生理影响均较为敏感，其生理组分可直接反映植被的光合状态。尽管已有研究广泛表征了SIF的季节性、日变化和环境动态，但嵌入在信号中的生理组分仍较少被探究。近期的发展，如荧光
太阳诱导叶绿素荧光(SIF)由光合系统发射，已成为监测光合活动的关键遥感信号。SIF对结构和生理影响均较为敏感，其生理组分可直接反映植被的光合状态。尽管已有研究广泛表征了SIF的季节性、日变化和环境动态，但嵌入在信号中的生理组分仍较少被探究。近期的发展，如荧光校正植被指数(FCVI)，使得提取荧光发射效率(ΦF)成为可能，为从SIF中分离生理信息提供了途径。本研究考察了常绿针叶林中ΦF的特征及其对环境驱动因子的响应。研究人员首先利用土壤-冠层光合作用与能量通量观测(SCOPE)模拟验证了基于FCVI方法在该森林冠层结构下反演ΦF的可靠性。随后，研究人员将估算的冠层ΦF与叶片尺度MONI-PAM测量的相对ΦF相结合，以探究ΦF的日变化动态及其环境响应。结果表明，冠层ΦF呈现双峰型日变化模式，在清晨和傍晚出现峰值，并伴随显著的正午低谷。在生长季期间，ΦF表现出明显的日滞后效应，上午和下午的光响应关系存在显著差异。叶片尺度测量表明，太阳正午过后非光化学淬灭(NPQ)的加速松弛增强了荧光发射和光系统II(PSII)效率。研究人员假设水力限制是上午NPQ值相对较高的原因。综上所述，这些发现强调了整合冠层和叶片尺度观测以解耦结构和生理对ΦF的调控、改进基于SIF的光合作用表征的价值。
**常绿针叶林远红太阳诱导叶绿素荧光发射效率的日变化动态：多尺度整合研究解读**
**一、研究背景与科学问题**
陆地光合作用的定量表征对理解全球碳循环和生态系统-气候交互作用至关重要。太阳诱导叶绿素荧光(SIF)作为光合作用过程中发射的辐射信号，已被广泛认可为光合活动的直接代理指标。SIF信号中蕴含的生理信息使其在监测植被光合状态和生态系统生产力方面具有独特价值。然而，SIF的日变化受多重因素共同调控：吸收光合有效辐射(aPAR)、荧光逃逸概率(fesc)和荧光发射效率(ΦF)。其中，aPAR和fesc被视为结构性信息，而ΦF则代表生理性信息。传统研究中，SIF的日变化主要受aPAR主导，但fesc和ΦF的作用尚未被充分解析。
目前存在的主要问题包括：其一，冠层尺度SIF中的生理组分难以从结构效应中分离，限制了SIF作为光合作用直接代理的准确性；其二，ΦF与光系统II有效量子效率(ΦPSII)之间的关系复杂，在不同光照和温度条件下呈现非唯一性；其三，ΦF的日变化特征及其环境响应机制尚不明确，尤其是在常绿针叶林这类冠层结构相对稳定的生态系统中。已有研究尝试通过SIF/aPAR归一化提取生理信息，但该方法未考虑荧光逃逸概率的影响。近期发展的荧光校正植被指数(FCVI)为消除冠层结构效应、提取ΦF提供了新途径。
基于上述背景，本研究旨在整合叶片和冠层尺度观测，系统探究常绿针叶林中ΦF的日变化动态及其环境响应机制，具体回答以下科学问题：(1)基于FCVI方法能否可靠地从SIF中反演ΦF？(2)ΦF在太阳正午前后是否呈现非对称日变化？(3)冠层尺度ΦF与叶片尺度PAM测量的一致性如何？(4)ΦF的日变化模式能否通过光保护调控、叶片光环境或其他生理响应进行机理性解释？
**二、研究技术与方法**
本研究在荷兰Speulderbos森林站点(52.25° N, 5.69° E)开展，研究对象为常绿花旗松(Pseudotsuga menziesii L.)。研究采用多尺度观测策略：冠层尺度方面，利用Piccolo Doppio双视场光谱仪系统收集2023年14个晴天(DOY 60-252)的冠层顶部反射率和远红SIF数据，通过波段形状拟合(BSF)方法在O2A吸收带反演SIF760；叶片尺度方面，采用MONI-PAM荧光计于DOY 250-254连续测量叶绿素荧光参数。研究方法上，首先通过辐射传输模型反演获取叶片生化参数(叶绿素含量Cab、类胡萝卜素含量Cca等)、冠层结构参数(叶面积指数LAI、叶倾角分布LIDFa等)和土壤参数(土壤亮度B等)，进而驱动SCOPE模型构建合成场景以评估FCVI方法的可靠性。FCVI-based ΦF通过归一化SIF获得，并与SCOPE模拟真值进行比较验证。研究同时采用NIRv-based方法进行交叉验证。
**三、研究结果**
**3.1 SCOPE模拟验证结果**
模型反演结果表明，SCOPE模型能够较好地再现实测冠层反射率，均方根误差(RMSE)在3.44×10?3至7.65×10?3之间。反演参数显示，Cab和LAI在季节尺度上变化有限，符合常绿针叶林的生理特性；LIDFa则呈现从早春负值向生长季中后期接近零值的季节转变。FCVI方法反演的ΦF与SCOPE模拟参考值高度一致，相对误差在正午前后大部分时段低于5%，仅在清晨低太阳辐射条件下误差较大(10-15%)，表明该方法在常绿针叶林冠层条件下具有较高的可靠性。
**3.2 冠层SIF的非生理控制因子**
冠层SIF760的日变化表现出对光照的强烈依赖性，但与冠层入射PAR(PARcanopy)的日变化模式存在差异。SIF760呈延迟响应特征，在下午早期(约14:00 UTC)达到最大值。FCVI的日变化与PARcanopy和SIF760均显著不同，呈早晚较高、正午较低的态势。PARcanopy×FCVI的日变化与SIF760高度吻合，回归分析显示R2值在三个季节分别为0.91、0.75和0.89，表明非生理因子主导了SIF760的季节尺度变异。日尺度上，PARcanopy×FCVI的解释力在0.59至0.94之间变化，提示生理调控也发挥了重要作用。
**3.3 冠层ΦF的日变化特征**
冠层ΦF的日变化在三个季节均呈现双峰结构，即在清晨和傍晚出现峰值、正午出现明显低谷。生长旺季(5-7月)的日变化幅度最大，正午低谷最为显著；春季(3-4月)和秋季(9月)的日变化相对平缓。斜率分析进一步揭示ΦF日变化的非对称特征：生长旺季下午的ΦF恢复速率(0.48×10?? nm?1 hr?1)显著高于上午的变化速率(0.13×10?? nm?1 hr?1)，表明正午后的NPQ松弛是驱动ΦF快速恢复的关键机制。
**3.4 叶片尺度能量分配动态**
叶片尺度测量显示，稳态荧光(Fs)与PARleaf呈非线性响应关系：在低光条件(<200 μmol m?2 s?1)下Fs随光照增加而上升，在200-300 μmol m?2 s?1达到峰值后随光照增强而下降。ΦPSII随PARleaf增加呈单调下降趋势，而ΦNPQ则呈现相反趋势。Fs与ΦPSII的关系同样呈非线性，在正午高光条件下呈正相关，而在清晨和傍晚低光条件下呈负相关，反映了能量分配随光照水平的变化。
**3.5 多尺度光响应的日滞后效应**
冠层ΦF与PARcanopy的光响应关系表现出明显的日滞后效应，上午和下午遵循不同的光响应轨迹。叶片Fs同样表现出一致的滞后模式，ΦPSII和ΦNPQ的光响应也呈现相应的上午-下午分离。这种滞后效应在阳生叶中表现显著，而阴生叶则未呈现明显的温度相关滞后。叶片Fs与叶片温度的关系在阳生叶中呈现明显的上午-下午滞后回路，而阴生叶则表现为可逆响应。生态系统尺度的通量观测同样显示下午在可比PAR条件下具有更高的感热通量(H)、潜热通量(LE)和净CO?吸收。
**四、讨论与结论**
研究发现FCVI与PAR的乘积能够解释SIF760日变化的大部分变异，证实了非生理因子对SIF的主导控制作用。然而，ΦF的日变化解释了SIF760变异的6-41%，表明生理调控在常绿针叶林中具有可检测的贡献。ΦF的日滞后效应可能源于阳生叶与阴生叶的差异响应、NPQ的日动态以及水力限制(如液流滞后)的综合作用。清晨充足的水分供应允许气孔开放，但随着蒸腾作用的增强，液流的滞后效应可能导致针叶在正午经历短暂的水分限制，增强NPQ并抑制ΦF；而下午持续的水分供应则支持更高的ΦF。
该研究证实了基于FCVI方法在复杂冠层中反演ΦF的可靠性，揭示了冠层ΦF与叶片尺度PAM测量的一致性，表明冠层尺度的ΦF反演能够捕捉短期光保护调控动态。研究结果强调了将ΦF纳入SIF-GPP估算框架的潜在价值，为改进基于SIF的光合作用监测提供了新途径。未来研究应整合冠层SIF反演、叶片尺度荧光、水力测量和多站点观测，以更好地约束SIF生理和非生理控制因子的相对作用。
