利用LiDAR衍生变量预测景观尺度上的土壤微生物α多样性

《International Journal of Remote Sensing》：Predicting soil microbial alpha diversity at the landscape scale using LiDAR-derived variables

　　

摘要翻译：土壤微生物群落是生物物理和生物化学过程的关键介导者。它们与根系及其他土壤生物的相互作用塑造了地下生物多样性和生态系统对环境变化的响应。尽管土壤微生物多样性十分重要，但由于测量复杂性，特别是在大空间尺度上，绘制土壤微生物多样性地图仍然具有挑战性。森林结构影响地下动态，因此可能作为预测景观尺度上土壤微生物多样性的间接代理指标。据此，本研究整合森林结构信息和土壤微生物图谱，在景观尺度上预测土壤微生物多样性。将代表树木大小、垂直复杂性和下层冠层结构的LiDAR衍生森林结构属性，与环境DNA（eDNA）图谱获得的土壤细菌和真菌α多样性指数（观测丰富度、Shannon多样性和系统发育多样性）相结合。利用森林类型、土壤pH、林龄和海拔等环境梯度，评估预测多样性的空间格局是否与已知生态格局一致。采用高斯过程回归（GPR）模型，利用LiDAR衍生变量预测微生物多样性指数。结果表明，LiDAR变量（其中冠层高度和上层冠层回波变量是最重要的预测因子）有潜力作为估算景观尺度土壤微生物多样性的代理指标。LiDAR变量解释了土壤微生物多样性变异的34%至46%，其中丰富度和系统发育多样性的预测性能最强。预测的多样性格局对关键环境梯度（包括森林类型、土壤pH、林龄和海拔）表现出生态学上一致的响应。该方法为生态学家和管理者提供了一个实用工具，用于在大空间尺度上制定整合地上和地下生物多样性的保护策略。

论文解读

**研究背景与科学问题**

土壤微生物群落在森林生态系统中扮演着关键介导者的角色，驱动着碳（C）、氮（N）、磷（P）等必需元素的转化与迁移，支持植物生长与健康。细菌参与易分解有机底物的分解及氮相关生物地球化学过程的调控，其代谢灵活性使其能够快速响应环境变化；真菌，特别是腐生和菌根类群，则分解木质素和纤维素等复杂有机化合物，促进碳固存和养分向植物转移。理解土壤微生物多样性的动态变化对于阐明森林土壤过程及其对自然和人为干扰的响应机制至关重要。

然而，土壤微生物多样性的空间格局研究面临显著挑战。在局地尺度（毫米至厘米），土壤pH、有机质含量、水分和根系分泌物等是主要驱动因素；在大陆尺度，温度、降水和土壤条件为主导因子。但在中等空间尺度（如景观尺度）上，关于驱动土壤微生物多样性的因素或代理指标的信息仍然有限，利用这些代理指标建立空间格局模型或地图的研究尤为匮乏。尽管环境DNA（eDNA）技术能够高效、全面地表征整个微生物群落，但受限于采样工作量和单样本实验成本，eDNA研究主要在局地尺度开展，限制了对景观尺度土壤微生物群落生态重要性的量化和制图。

森林结构特征虽属间接因素，但通过塑造地下栖息条件影响土壤微生物的分布和多样性格局。树木胸径（DBH）、冠层高度、林分密度以及水平和垂直冠层复杂性等结构属性，反映了树木大小、生物量分配和植被排列方式，进而调节凋落物输入、根系分泌物、光照穿透、土壤湿度和微气候变异性，这些因素共同控制着微生物群落的组装。不同结构组分通过不同的生态途径影响微生物群落：树木大小和冠层高度与林分生物量、碳分配和凋落物产量相关；垂直冠层复杂性反映栖息地异质性及凋落物资源和微气候的空间变异；下层冠层和林下结构则调节近地表土壤水分、温度缓冲和凋落物积累。

遥感技术能够提供空间连续的森林特征信息，相比纯野外采样，可更高效地在广大区域插值地面测量结果并模拟生态格局。机载激光雷达（LiDAR）作为主动遥感技术，通过激光脉冲生成森林结构的三维表示，包括冠层的垂直和水平组织，已在广泛空间范围内用于表征冠层覆盖度、林分属性、栖息地结构、结构复杂性、树种等。不同于主要捕获植被生化与生理特性的光学遥感，LiDAR直接量化与影响土壤微生物群落的生态过程相关的森林结构。因此，本研究旨在利用机载LiDAR衍生的森林结构变量，将源自eDNA的土壤细菌和真菌多样性预测提升至景观尺度，并假设LiDAR衍生森林结构变量能够捕获与土壤微生物α多样性相关的互补生态途径。

**研究方法概述**

研究在德国东南部的巴伐利亚森林国家公园（BFNP）进行，该区域为混合温带森林景观，海拔600至1400米，土壤以酸性为主，优势树种为挪威云杉（Picea abies）和欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）。于2020年和2021年5月至8月开展两次野外调查，在永久BIOKLIM样带附近建立了85个30×30米样地，覆盖海拔700至1400米范围。每样地采集2-3份代表性复合土壤样品，每份由9个表层10厘米子样本混合而成。LiDAR数据于2017年6月叶幕条件下采集，平均点云密度为30-70点/平方米。研究涉及的关键技术方法包括：LiDAR数据归一化与点云分析（包括点云统计和冠层高度模型（CHM））、变量分组与图层堆叠；土壤eDNA提取与扩增（16S rRNA和ITS区域），基于QIIME2流程的生物信息学分析，采用DADA2算法解析扩增子序列变异（ASVs），并通过LULU进一步筛选；α多样性指数（观测丰富度、Shannon多样性和系统发育多样性）计算；高斯过程回归（GPR）模型构建，采用径向基函数（RBF）核与自动相关性判定（ARD），使用排列重要性评估变量贡献；模型性能通过决定系数（R2）、归一化均方根误差（nRMSE）和偏差评估，并采用五折交叉验证；预测图通过二维密度分析与独立环境变量（森林类型、土壤pH、海拔和林龄）进行生态学验证。

**研究结果**

**土壤微生物α多样性的预测**

利用LiDAR变量对土壤微生物多样性的空间预测模型在不同多样性指数和微生物类群间表现各异。对于细菌，高斯过程回归（GPR）的预测性能以观测丰富度最高（R2=0.42，nRMSE=28.21），其次为Shannon多样性和系统发育多样性。对于真菌，GPR结果以系统发育多样性的预测精度最高（R2=0.46，nRMSE=26.63），丰富度预测适中，而Shannon多样性的预测精度较低（R2=0.13）。细菌丰富度的高值集中在以混交林为主的北部地区，向针叶林区域递减。真菌丰富度在北部（以混交林为主）较高，而系统发育多样性在研究区中部和北部呈现明显聚集。变量重要性分析显示，细菌多样性格局更强烈地受林下结构和树木大小相关变量驱动（如p4th和zq10位列各多样性指数前两位，林分DBH对Shannon多样性影响显著），而真菌群落主要与上层林分结构变量相关（zmax和zpcum9位列前两位，DBH对Shannon和系统发育多样性影响较强）。

**预测多样性在BFNP景观上的分布格局**

在森林类型方面，预测的细菌α多样性在丰富度和系统发育多样性上，落叶林的中位数高于混交林和针叶林。预测的真菌多样性在丰富度和系统发育多样性上呈现更清晰的差异，落叶林和混交林的中位数高于针叶林，而Shannon多样性在各森林类型间差异有限。沿土壤pH和海拔梯度，细菌和真菌群落呈现不同的分布模式。细菌丰富度的高值与较高土壤pH相关；沿海拔梯度，细菌丰富度和系统发育多样性的高值主要聚集在较低海拔（约700-800米）和较高海拔（>1000米），呈双峰分布而非单调格局。真菌多样性的低值集中在中高海拔较窄范围内，且主要与观测pH范围内中度酸性土壤相关。在林龄方面，细菌和真菌的各多样性指数高值主要聚集在幼龄至中龄林分，而超过约150年的林分更常与较低多样性值相关，多样性在150年林龄阈值后趋于稳定或略有下降。

**讨论与结论**

本研究表明，机载LiDAR衍生的森林结构变量能够在景观尺度上生成土壤细菌和真菌α多样性的空间显式预测，高斯过程回归在多样性指数间提供了中等且具有生态意义的预测性能。丰富度和系统发育多样性产生了最一致的空间格局，与土壤pH、森林类型、海拔和林龄的既定梯度一致，而Shannon多样性与这些驱动因子的对应关系较弱且不一致。

研究发现，冠层高度和上层冠层回波变量（zmax和zpcum9）是景观水平土壤真菌多样性的最重要预测因子，这与真菌（特别是外生菌根真菌）依赖宿主树木获取碳并形成共生关系的生态特性一致。相比之下，细菌多样性与描述林下结构的变量关联更强，因为细菌直接响应林地土壤水分、温度和养分可利用性的细尺度变异。预测图与已知环境驱动因子的生态学验证表明，丰富度和系统发育多样性地图可靠地再现了与土壤pH、森林类型（落叶林>混交林>针叶林）、海拔（多样性随海拔升高而下降）和林龄（幼龄至中龄林分多样性较高）的预期关系，而Shannon多样性因主要反映优势类群丰度变化，与LiDAR变量的关联较弱。

研究结论部分指出，本研究证明了通过结合代表森林结构属性的LiDAR衍生变量与eDNA图谱，在景观水平上提升土壤微生物多样性预测是可行的。预测的丰富度和系统发育多样性地图一致地再现了与土壤pH、森林类型、海拔和林龄的已知关系，而Shannon多样性地图的验证一致性较低。这种整合为生态学家、保护主义者和森林管理者提供了实用工具，用于制定兼顾地上和地下生物多样性的保护策略，弥合植被与土壤微生物群落之间的联系。总体而言，研究结果凸显了LiDAR作为有价值且可扩展的工具，用于连接森林结构（作为土壤条件的代理）与土壤微生物多样性的多个方面。该方法展示了在局地森林环境之外扩展的潜力，随着区域至全球尺度LiDAR及其他遥感数据集的日益可得，该框架可应用于更广泛的空间范围和多样化的生态系统，为生物多样性保护、生态系统管理和恢复规划提供关键见解，使微生物领域得以纳入更广泛的生态评估中。